Pseudosuchia

Pseudosuchianie Zakres czasowy: wczesny trias – współczesność ,
Postosuchus ( Rauisuchidae ) i Desmatosuchus ( Aetosauria )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Klad :	Archozaury
Klad :	Pseudosuchia Zittel , 1887
Podgrupy
† Dasygnathoides † Fitozaury ? † Ornitosuchidae Suchia
Synonimy
Crocodylotarsi Benton i Clark, 1988

Pseudosuchia to jedna z dwóch głównych grup archozaurów , obejmująca żyjące krokodyle i wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z krokodylami niż z ptakami. Pseudosuchianie są również nieformalnie nazywani „archozaurami linii krokodyli”. Pomimo tego, że Pseudosuchia oznacza „fałszywe krokodyle”, nazwa jest błędna , ponieważ prawdziwe krokodyle są obecnie definiowane jako podzbiór tej grupy.

Klad Pseudosuchia jest potencjalnie odpowiednikiem Crurotarsi , mimo że ten ostatni ma inną definicję opartą na węzłach : „ wszystkie taksony to najmniej inkluzywny klad zawierający Rutiodon carolinensis Emmons, 1856 i Crocodylus niloticus Laurenti, 1768”. Jednakże w dużym badaniu z 2011 roku dotyczącym triasowych archozaurów zaproponowano, że grupa Rutiodona , Phytosauria , nie był blisko spokrewniony z innymi tradycyjnymi „crurotarsanami”, przynajmniej w porównaniu z „archozaurami z linii ptaków” ( avemetatarsalians ), takimi jak pterozaury i dinozaury . W rezultacie Crurotarsi może być znacznie szerszym kladem niż Pseudosuchia. Inne niedawne badania potwierdzają bardziej tradycyjną filogenezę.

Wbrew powszechnemu przekonaniu krokodyle znacznie różnią się od swoich przodków i odległych krewnych, ponieważ w Pseudosuchii występuje oszałamiająca różnorodność gadów prowadzących wiele różnych trybów życia. Wczesne pseudosuchiony odniosły sukces w triasu . Należą do nich gigantyczne, czworonożne drapieżniki wierzchołkowe , takie jak Saurosuchus , Prestosuchus i Fasolasuchus . Ornitosuchidy były dużymi padlinożercami, podczas gdy erpetosuchidy i gracilisuchidy były małymi, lekkonogimi drapieżnikami. Kilka grup przeszło na dietę roślinożerną, jak na przykład ciężko opancerzone aetozaury , a kilka było dwunożnych, jak Poposaurus i Postosuchus . Dziwaczne, podobne do ornitomimidów shuwozaury były zarówno dwunożne, jak i roślinożerne, z bezzębnymi dziobami.

Wiele z tych triasowych grup pseudosuchian wymarło w czasie wymierania triasu i jury lub przed nim . Jednak jedna grupa, krokodylomorfy , przetrwała główne wymieranie. Same krokodylomorfy wyewoluowały różnorodny styl życia w jurajskim i kredowym , chociaż tylko jeden podzbiór krokodylomorfów, Crocodilia, przetrwał do dnia dzisiejszego. Do żywych krokodyli należą krokodyle , aligatory , kajmany i gawialidy .

Pochodzenie, upadek i ponowne wykorzystanie nazwy kladu Pseudosuchia

Nazwa Pseudosuchia została pierwotnie nadana grupie prehistorycznych gadów z pozoru przypominających krokodyle z okresu triasu , ale wyszła z użycia pod koniec XX wieku, zwłaszcza po ustanowieniu nazwy Crurotarsi w 1990 r. w celu określenia kladu (grupy ewolucyjnej) archozaury obejmujące większość gadów wcześniej zidentyfikowanych jako pseudosuchianie. W tym czasie Pseudosuchia została również zdefiniowana jako klad , ale została szeroko przyjęta dopiero w 2011 roku.

W 2011 roku paleontolog Sterling Nesbitt zaproponował, że Crurotarsi, jak wówczas definiowano, musi obejmować nie tylko archozaury z linii krokodyli, ale wszystkie inne archozaury, w tym ptaki, dinozaury nieptasie i pterozaury . Klad Pseudosuchia, jak pierwotnie zdefiniowano, mógłby nadal być używany do identyfikacji archozaurów z linii krokodyli, a ponieważ wiele ostatnich badań potwierdza ustalenia Nesbitta, Pseudosuchia jest obecnie powszechnie używana.

Historia taksonomiczna

Nazwa Pseudosuchia została ukuta przez Karla Alfreda von Zittela w latach 1887–1890 i obejmowała trzy taksony (dwa aetozaury i Dyoplax ), które z pozoru przypominały krokodyle, ale w rzeczywistości nie były krokodylami. Stąd nazwa „fałszywe krokodyle”.

W podręcznikach z połowy XX wieku, takich jak Paleontologia kręgowców Alfreda Sherwooda Romera i Ewolucja kręgowców Edwina H. Colberta , pseudosuchia stanowi jeden z podrzędów opuszczonego obecnie porządku Tekodontów . Aetozaury Zittela zostały umieszczone we własnym podrzędzie, Aetosauria. Colbert uważał za małe, lekko zbudowane archozaury, takie jak Ornithosuchus i Hesperosuchus — oba zostały wówczas zrekonstruowane jako teropody dwunożne dinozaury — typowe pseudosuchianie. Zakładano, że te małe formy są przodkami wszystkich późniejszych archozaurów. Nazwa Pseudosuchia stała się taksonem kosza na śmieci , do którego można było wrzucić wszystkie tekodonty nie mieszczące się w pozostałych trzech podrzędach. Nawet Sharovipteryx i Longisquama , dwa enigmatyczne gady triasowe, które w niewielkim stopniu przypominają archozaury, są uważane za pseudosuchiany.

Gauthier i Padian (1985) oraz Gauthier (1986) jako pierwsi ustalili nazwę Pseudosuchia w kontekście filogenetycznym , używając jej jako taksonu gałęziowego dla wszystkich archozaurów bliżej spokrewnionych z krokodylami niż z ptakami. To sprawiło, że nazwa Pseudosuchia była nieco ironiczna, ponieważ prawdziwe krokodyle (tj. członkowie Crocodylia) zostały teraz włączone do tej grupy. Filogenetyczne definicje pseudosuchii obejmują „krokodyle i wszystkie archozaury bliższe krokodylom niż ptakom” (Gauthier i Padian), „istniejące krokodyle i wszystkie wymarłe archozaury, które są bliżej krokodyli niż ptaków” (Gauthier 1986), a ostatnio „ najbardziej inkluzywny klad w obrębie archozaurów, który obejmuje Crocodylia, ale nie Aves” (Senter 2005). Jako klad oparty na gałęziach, Pseudosuchia jest takson siostrzany innego kladu opartego na gałęziach, Avemetatarsalia . Avemetatatarsalians to archozaury z linii ptaków, w tym pterozaury i dinozaury (te ostatnie obejmują ptaki).

Inną definicję zaproponowali Benton i Clark, 1988 : takson węzłowy obejmujący ostatniego wspólnego przodka Rauisuchidae i aetozaurów oraz wszystkich ich potomków. Benton i Clark wymienili także grupę zwaną Crocodylotarsi, która obejmuje większość taksonów uważanych obecnie za pseudosuchiany.

W 1990 roku Paul Sereno wzniósł klad Crurotarsi , aby zastąpić Pseudosuchia. Jednak Sereno zdefiniował Crurotarsi jako klad oparty na węzłach, opierając się na włączeniu grup takich jak Phytosauria , Aetosauria i Crocodylomorpha . Nie jest to odpowiednik pseudosuchii, która z definicji musi obejmować wszystkie archozaury z linii krokodyli. Przez wiele lat Pseudosuchia i Crurotarsi uważano za częściowe synonimy, ponieważ w większości filogenetycznych ten ostatni klad obejmuje wszystkie archozaury z linii krokodyli . Sterlinga Nesbitta analiza z 2011 r. umieszcza jedną grupę crurotarsan, fitozaurów, poza pseudosuchią. Ponieważ definicja Crurotarsi opiera się na fitozaurach, ich umieszczenie poza Pseudosuchia (a tym samym Archosauria) oznacza, że ​​klad Crurotarsi obejmuje zarówno pseudosuchiany, jak i avemetatatarsalians.

Opis

Pseudosuchia jest jednym z dwóch głównych kladów „córek” archozaurów . Czaszka jest często masywna, szczególnie w przeciwieństwie do ornithodires ; pysk jest wąski i zwykle wydłużony, szyja krótka i mocna, a postawa kończyn waha się od typowej dla gadów wyprostowanej do postawy wyprostowanej, jak u dinozaurów lub ssaków , chociaż osiąga się to w inny sposób. Korpus jest często chroniony przez dwa lub więcej rzędów płyt pancernych. Wiele crurotarsanów osiągnęło długość trzech metrów lub więcej.

Ewolucja

Zamontowany szkielet triasowego loricana Saurosuchus galilei

Pseudosuchianie pojawiły się w późnym olenek (wczesny trias ); w okresie ladyńskim (późny trias środkowy) zdominowały nisze mięsożerców lądowych . Ich okres świetności przypadł na późny trias, kiedy to ich szeregi obejmowały rauisuchianie o wyprostowanych kończynach , roślinożerne aetozaury opancerzone , duże drapieżne popozaury , małe, zwinne krokodyle sfenosuchiańskie i kilka innych różnorodnych grup.

końca triasu spowodowało wyginięcie wszystkich pseudosuchianów z wyjątkiem Sphenosuchia i Crocodyliformes (oba Crocodylomorpha ), przy czym ten ostatni był przodkiem współczesnych krokodyli. Badanie opublikowane w 2010 roku postuluje, że istnieją istotne dowody na to, że erupcje wulkanów zmieniły klimat, powodując masowe wymieranie, które unicestwiło głównych konkurentów dinozaurów. Dzięki temu dinozaury zastąpiły je jako dominujące lądowe zwierzęta mięsożerne i roślinożerne.

W miarę postępu mezozoiku protosuchia dała początek formom bardziej typowo przypominającym krokodyle. Podczas gdy dinozaury były dominującymi zwierzętami na lądzie, krokodyle kwitły w rzekach, bagnach i oceanach, charakteryzując się znacznie większą różnorodnością niż obecnie. Wraz z wymieraniem pod koniec kredy wymarły dinozaury, z wyjątkiem ptaków, podczas gdy krokodyle kontynuowały swoją działalność z niewielkimi zmianami. Dziś krokodyle , aligatory i gawiale są ocalałymi przedstawicielami tej linii.

Co ciekawe, mezozoiczny zakres zróżnicowania czaszek jest wyższy niż triasowy, co sugeruje, że krokodylomorfy osiągnęły wysoki stopień zróżnicowania w porównaniu z pseudosuchianami triasowymi.

Filogeneza

Pseudosuchia została zdefiniowana jako klad łodygowy w 1985 roku. Obejmuje krokodyle i wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z krokodylami niż z ptakami. Drugi klad o podobnej definicji, Crocodylotarsi, został nazwany w 1988 roku, prawdopodobnie w celu zastąpienia Pseudosuchia. Nazwa Pseudosuchia, oznaczająca „fałszywe krokodyle”, była używana od ponad stulecia i tradycyjnie obejmowała tylko osoby niebędące krokodylami, ale gdy zdefiniowano ją jako klad, Pseudosuchia zaczęła obejmować grupę Eusuchia („prawdziwe krokodyle”). Nazwa Crocodylotarsi mogła zostać nazwana w celu usunięcia nieporozumień, ale jako klad oparty na łodygach jest synonimem Pseudosuchia. Ponieważ Pseudosuchia została wymieniona jako pierwsza, ma pierwszeństwo. Trzecia grupa, Crurotarsi , tradycyjnie obejmowała te same archozaury co Pseudosuchia, ale jako klad oparty na węzłach nie jest synonimem. Zakres Crurotarsi został ostatnio zmieniony przez filogenezę rozmieszczenie fitozaurów. W 2011 roku Sterling J. Nesbitt stwierdził, że fitozaury są taksonem siostrzanym archozaurów, a zatem nie są archozaurami z linii krokodyli. Ponieważ fitozaury są objęte definicją Crurotarsi, crurotarsany to nie tylko archozaury z linii krokodyli, ale także archozaury i fitozaury z linii ptaków. W ramach tej filogenezy Crurotarsi obejmuje fitozaury, krokodyle, pterozaury i dinozaury, podczas gdy Pseudosuchia nadal zawiera tylko archozaury z linii krokodyli. Poniżej znajduje się kladogram zmodyfikowany na podstawie Nesbitta (2011) pokazujący nowe zmiany (pogrubione taksony końcowe są zwinięte).

Archozauryformy

† Proterosuchidae † Erytrozuch † Vancleavea † Proterochampsia † Euparkeria  Crurotarsi  † Fitozaury  Archozaury  Avemetatarsalia (ptasia linia archozaurów)  Pseudosuchia † Ornitosuchidae  Suchia  † Gracilisuchus † Turfanosuchus † Revueltosaurus † Aetosauria † Ticynozuch  Parakrokodylomorfa  † Popozauroidea  Loricata  † Prestosuch † Zaurosuchus † Batrachotomus † Fasolasuchus † Rauisuchidae Crocodylomorpha (krokodyliowy rodowód archozaurów)

Poniższy kladogram pochodzi z nieco starszego badania Brusatte, Benton, Desojo i Langer (2010). Pogrubione taksony końcowe są zwinięte. Kilka wyników badania, takich jak zachowanie monofiletycznej Rauisuchia , zatrzymanie fitozaurów w obrębie Pseudosuchia oraz bliski związek między aetozaurami i krokodylomorfami, powtarza wyniki starszych badań. Jednak ustalenia Nesbitta (2011) zostały szerzej poparte analizami skupionymi na pseudosuchianach publikowanymi od 2011 roku.

† Erytrozuch † Euparkeria † Proterochampsidae  Archozaury  Avemetatarsalia Pseudosuchia / Crurotarsi   † Fitozaury  Suchia  † Aetozaury  Parakrokodylomorfa  † Gracilisuchus  Batyotka  † Erpetosuchus Crocodylomorpha † Rewueltozaur † Ornitosuchidae  Rauisuchia  † Popozauroidea  Rauisuchoidea  † Arganazuch † Fasolasuchus ' † Stagonosuchus † Ticinosuchus † Rauisuchidae  Prestosuchidae  † Zaurozuch † Batrachotus † Prestosuch

Źródła

• Gauthier, J. (1986). „Monofia jaszczurowata i pochodzenie ptaków”. W Padian, K. (red.). Pochodzenie ptaków i ewolucja lotu . Wspomnienia Kalifornijskiej Akademii Nauk. Tom. 8. s. 1–55.
• Senter, P. (2005). „Taksonomia filogenetyczna i nazwy głównych kladów archozaurów (Reptilia)”. PaleoBios . 25 (2): 1–7.
• Sereno, PC 2005. Łodyga Archosauria — TaxonSearch [wersja 1.0, 7 listopada 2005]

Linki zewnętrzne

• Wyszukiwanie taksonów – Pseudosuchia
• Re: Jeszcze więcej ostatnich artykułów z 2005 roku i postów uzupełniających, w archiwach listy mailingowej Dinosaur, zawierających komentarze krytyczne wobec stosowania „Pseudosuchii” w kontekście kladystycznym.