Rugarhynchos

Rugarhynchos; Zakres czasowy: późny trias , środkowy norian , ~ 220 mln PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K str N ↓
	Schemat czaszki
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Klad :	† Proterochampsia
Rodzina:	† Doswelliidae
Rodzaj:	; † Rugarhynchos Wynd i in ., 2020
Wpisz gatunek
	† Doswellia sixmilensis ; Heckert i in ., 2012
Gatunek
	† Rugarhynchos sixmilensis Heckert i in ., 2012 ;

Rugarhynchos to wymarły rodzaj archozaurydowatych z późnego triasu w Nowym Meksyku . Jedynym znanym gatunkiem jest Rugarhynchos sixmilensis . Pierwotnie został opisany jako gatunek Doswellia w 2012 r., zanim otrzymał własny rodzaj w 2020 r. Rugarhynchos był bliskim krewnym Doswellii i miał z nim kilka wspólnych cech, takich jak brak okienka podskroniowego i mocno teksturowane kości czaszki. Jednakże można go również wyróżnić wieloma unikalnymi cechami, takimi jak gruby ukośny grzbiet z boku pyska, tępe kolce na osteodermach oraz złożony szew pomiędzy mięśniem czworobocznym , łuskowym i szyjnym . Niemetryczne wielowymiarowe skalowanie i morfologia zębów sugerują, że Rugarhynchos miał ogólną anatomię czaszki zbieżną z niektórymi krokodyloformami , spinozaurami i fitozaurami (zwłaszcza Smilozuch ). Jednak jego pysk był nieco mniej wydłużony niż u innych gadów.

Odkrycie

Jedynym znanym okazem Rugarhynchos jest NMMNH P-16909, częściowy szkielet składający się z kilku kości rozrzuconych na niewielkim obszarze. Największym elementem jest w większości kompletna prawa strona czaszki. Pierwotnie opisywano go jako odnoszący się do części pyska, dopóki dalsze badania nie wykazały, że obejmował on większość czaszki. Inne fragmenty czaszki obejmują prawy czworoboczny , lewy fragment kości przedszczękowej , lewe fragmenty szczęki i częściowy prawy czworoboczny który pierwotnie był uważany za kolejny fragment szczęki. Fragment pierwotnie opisany jako przegubowy ciemieniowy i zaoczodołowy został później uznany za część podniebienia . Jedyną zachowaną częścią szczęki jest lewy trójkątny fragment , choć początkowo uważano, że duży prawy fragment skrzydłowy jest stawowy . Szczątki pozaczaszkowe obejmują 13 osteoderm , kilka fragmentów kręgów , kilka izolowanych fragmentów żeber, dolny koniec lewej kości udowej i możliwy miednicy , pierwotnie opisywany jako kość piętowa .

Skamieniałości te znaleziono w kanionie Six Mile w hrabstwie McKinley w stanie Nowy Meksyk . Zostały one wydobyte z masywnej warstwy fioletowego mułowca w dolnej części formacji Bluewater Creek , znanej również jako członek Bluewater Creek w formacji Chinle . Inne skamieniałości z Six Mile Canyon obejmują fragmenty aetozaurów , fitozaurów i metopozaurów . Szczyt elementu Bluewater Creek został oddzielony od leżących nad nim warstw wyraźnym tufowym piaskowcem warstwa („łóżko SMC”) w kanionie Six Mile. Wiek złoża SMC oszacowano na podstawie kilku badań obejmujących różne datowania uranu i ołowiu . W streszczeniu konferencji z 2009 roku stwierdzono, że miał on 219,3 ± 3,1 lub 220,9 ± 0,6 miliona lat na podstawie spektrometrii mas z ablacją laserową i plazmą indukcyjnie sprzężoną (LA-ICP-MS) oraz spektrometrią mas z rozcieńczaniem izotopów i jonizacją termiczną (ID-TIMS), odpowiednio, techniki datowania. Zamiast tego badanie z 2011 r. wykazało nieco młodszą datę 218,1 ± 0,7 mA na podstawie datowania metodą spektrometrii masowej chemicznego ścierania i jonizacji termicznej (CA-TIMS). Szacunki te sugerują, że skały, w których zachował się Rugarhynchos , zdeponowały się w okolicach 220 milionów lat temu.

Okaz został po raz pierwszy opisany w 2012 roku jako nowy gatunek archozaura pancernego Doswellia . Nadano mu specyficzną nazwę Doswellia sixmilensis w nawiązaniu do miejsca jego odkrycia. Jej pierwotni autorzy zauważyli, że Doswellia sixmilensis i Doswellia kaltenbachi (pierwotny gatunek Doswellia ). Zasugerowali, że nowy materiał może doprowadzić do rozróżnienia tych dwóch gatunków jako dwóch rodzajów. Dalsze przygotowanie zmieniło kilka interpretacji okazu. Najbardziej godnym uwagi z nich było odkrycie, że rzekomy fragment pyska to w rzeczywistości prawie cała czaszka. W badaniu przeprowadzonym w 2020 r. na podstawie tych nowych interpretacji opisano, że „ Doswellia sixmilensis ” ma wiele unikalnych cech w porównaniu z Doswellia kaltenbachi . „ D. sixmilensis ” został umieszczony w oddzielnym rodzaju. Nazwa rodzaju pochodzi od łacińskich słów oznaczających „zmarszczkę” i „nos” w odniesieniu do szerokiej gamy szorstkich wypukłości na pysku.

Opis

Czaszka

Przód kości przedszczękowej rozszerza się na bok, tworząc bulwiastą strukturę podobną do tej u wielu fitozaurów . Miał osiem zębów, przy czym pierwsze cztery były znacznie większe niż cztery ostatnie. Zęby przedszczękowe były stożkowe i ozdobione podłużnymi grzbietami, ale brakowało im ząbków i krawędzi tnących. Rząd zębów był lekko pochylony w dół pod kątem 15-20 stopni. W przeciwieństwie do innych proterochampsów , nozdrza nie wydają się być skierowane ku górze. Tylna gałąź kości przedszczękowej wciska się w rozległy szew pomiędzy nosem a szczęka . W rzędzie zębów szczęki znajdowało się 20 zębów, znacznie więcej niż w szczęce proterochampsidów , ale podobnie jak u innych doswelliidów . Cztery powiększone zęby w przedniej połowie rzędu zębów są przykryte wypukłym przedłużeniem, co nadaje szczęce esowatą dolną krawędź, podobną do tej u fitozaurów o „solidnej budowie”. Zęby szczęki Rugarhynchos miały znikomą krzywiznę i były podobne do zębów przedszczękowych.

Nos ma grubą teksturę i posiada wydatny grzbiet wzdłuż linii środkowej czaszki wraz z kilkoma innymi niskimi grzbietami. Tylna część nosa jest nacięta trójkątną przednią krawędzią nosa , tworząc szew w kształcie klina, widoczny również u Proterochampsa . Część przedczołowa i łzowa tworzą przednią krawędź oczodołu ( oczodoł) i łączą się z szczęką. Podobnie jak inne proterochampsy, nie ma kontaktu między kanałem łzowym a nosowym. Co bardziej niezwykłe, nie ma również śladu okna przedoczodołowego pomiędzy szczęką, nosową i łzową. Jedynym innym wczesnym archozaurem, o którym wiadomo, że nie ma okienka przedoczodołowego, jest Vancleavea . Jedną autapomorfią (unikalną cechą wyróżniającą) Rugarhynchos jest obecność grubego ukośnego grzbietu z boku pyska. Ten grzbiet rozciąga się od górnej części szczęki do obszaru łzowego, przedczołowego i czołowego. Chanaresuchus i Proterochampsa mają podobny grzbiet przed oczodołem, chociaż jest on mniej wyraźny i nie rozciąga się na szczękę. W pobliżu dużego ukośnego grzbietu występują różne mniejsze grzbiety i nierówne miejsca Rugarhynchos . Należą do nich uniesiony, bulwiasty brzeg oczodołu, cienki poziomy grzbiet na odcinku przedczołowym i grubszy grzbiet wzdłuż szwu przedczołowo-czołowego. Górna krawędź orbity ma również wydatny, uniesiony zgrubienie utworzone przez czoło.

Za i pod orbitą znajduje się bardzo duży i blokowy przewód szyjny . Jest teksturowany przez wydatne guzki, grzbiety i wgłębienia, chociaż cechy te są mniej wyraźne niż u Doswellii . Pokrywający je łuskowy obszar również miał prosty kształt i był teksturowany długimi grzbietami i wgłębieniami. Jej przednia krawędź tworzyła tylną krawędź okienka nadskroniowego, czyli otworu w górnej części czaszki za oczodołami. Tylna część kości łuskowej łączyła się z czworokątem i miała trójkątną strukturę przypominającą róg, podobną do tej u Doswellii . Pooczodołowa _ brakuje w skamielinie, ale jego położenie względem innych kości można wywnioskować na podstawie pozostawionej przez niego przestrzeni. Byłoby ściśle połączone z kością szyjną, łuskową i czołową, nie pozostawiając miejsca na okienko podskroniowe . Daje to Rugarhynchosowi czaszkę euryapsydy podobną do Doswellii . Tylną krawędź czaszki tworzy kość czworoboczna , który łączy się z resztą czaszki na kilka unikalnych sposobów. W górnej części kości czworobocznej znajduje się płytki wklęsły obszar utworzony przez tylną krawędź kości łuskowej i szyjnej. Dolna część kości czworobocznej pasuje do wydatnego wycięcia na tętnicy szyjnej. Obie te cechy są autapomorfiami Rugarhynchos. Kwadrat jest stromo nachylony w stosunku do reszty czaszki (jak Chanaresuchus i Doswellia ), a także ma dużą, haczykowatą górną część (jak Vancleavea i allokotozaury ) .

Środek skrzydłowego miał ukośny grzbiet z dwoma rzędami zębów rozciągającymi się wzdłuż jego spodniej strony. Jest to coś pośredniego między proterochampsidami (które mają jeden rząd zębów na grzbiecie skrzydłowym) a Doswellią (która ma co najmniej trzy). Na innym grzbiecie wzdłuż wewnętrznej krawędzi skrzydła skrzydłowego znajduje się również podłużny rząd zębów. Kilka zębów jest losowo rozmieszczonych pomiędzy dwoma grzbietami, chociaż pierwotnie było ich znacznie więcej. prawdopodobnie kość podniebienna . Kość ta ma przednią połowę w kształcie półksiężyca i tylną połowę w kształcie siodła. To jest podobne do Proterochampsa i Chanaresuchus , chociaż niewystarczające dane na temat podstawnych podniebień archozaurów uniemożliwiają porównanie z wieloma innymi taksonami. Jedyną zachowaną kością szczęki jest duża, prostokątna kość o fakturze szorstkich, podłużnych krawędzi. Ogólnie rzecz biorąc, jest podobny do Doswellii , chociaż jego górna krawędź nie jest wypukła, a przedni koniec jest tępy i zaokrąglony. Unikalne dla Rugarhynchos jest zagłębienie w kształcie miseczki na tylnej krawędzi kości prostokątnej, poniżej miejsca, w którym łączy się ona z kością stawową .

Postkrania

Materiał pozaczaszkowy Rugarhynchos jest nieliczny. Wśród odzyskanych skamieniałości znalazło się kilka fragmentarycznych lub kompletnych rdzeni (głównych elementów kręgów ). Centra te były niskie i szerokie, podobne do innych doswelliidów, Vancleavea i Litorosuchus , ale w przeciwieństwie do proterochampsidów. Na krótkich szypułkach znajdowały się niskie, eliptyczne fasety żebrowe. Inne doswelliidae miały podobnie ukształtowane ścianki żeber, chociaż osadzone na dłuższych łodygach. Podobnie jak większość innych gadów, Rugarhynchos miałby dwa żebra po obu stronach kręgu. Górne fasety nazywane są diapofiami i są połączone z górną głową żebra (guzkiem), podczas gdy dolne fasety to parapofizy i są połączone z dolną główką żebra (capitulum). Nie zachowały się żadne diapofizy, ale w pobliżu dolnej krawędzi trzonu występowały duże parapofizy. Capitulum i guzek zachowanych żeber były ściśle osadzone i cylindryczne, podobnie jak u Doswellii . Kręgi były prawdopodobnie szyjne (kręgi szyjne) ze względu na nisko osadzone parapofizy i wydatne stępki w linii środkowej wzdłuż ich dolnej krawędzi. Wyraźne wgłębienia po bokach kręgów nadawały im przekrój w kształcie litery X, patrząc z góry. Centra były z boku prostokątne i łączyły się ze sobą na równym poziomie, co wskazywałoby na prostą szyję.

Gruby, zakrzywiony fragment kości prawdopodobnie reprezentuje górną część kości biodrowej, taką jak kość łonowa lub kulszowa , chociaż nie można dokładnie określić jego tożsamości. Jedynym fragmentem nogi zachowanym w Rugarhynchos jest fragment kości udowej w pobliżu kolana . Podobnie jak inne proterochampsy, ta część kości udowej była szeroka i miała subtelne wklęsłość na przedniej krawędzi. Kłykcie dalsze były dobrze zróżnicowane i oba lekko zwężone. Chociaż spiczasty kłykieć przyśrodkowy jest powszechny u podstawnych archozaurów i pseudosuchów , spiczasty kłykieć boczny obserwuje się jedynie u Gualosuchus wśród eukrokopodów .

Zachowało się wiele osteoderm (płytek kostnych). Miały mniej więcej kształt kwadratu i były ozdobione dużymi okrągłymi wgłębieniami, które promieniowały ze środka każdej płyty, podobnie jak inne doswelliidy. Podobnie jak doswelliidy, osteodermy łączą się ze sobą za pomocą gładkiej i płaskiej przedniej krawędzi, a nie kolców lub nacięć. Jednak kilka cech Rugarhynchos różni się od innych doswelliidów. Wgłębienia są płytsze, a górna powierzchnia osteodermy ma centralne, tępe wzniesienie przypominające kolec, a nie podniesiony kil. Żadna z osteoderm nie uległa skamieniałości w artykulacji, dlatego nie jest pewne, w jaki sposób były ułożone na ciele. Niemniej jednak, Rugarhynchos prawdopodobnie miał wiele podłużnych rzędów (kolumn) osteoderm, podobnie jak inne doswelliidae. Osteodermy o bardziej nieregularnym kształcie w pobliżu czaszki mogły łączyć się, tworząc „tarczę karkową” podobną do tej u Doswellii .

Klasyfikacja

Aby sprawdzić jego pokrewieństwo z innymi wczesnymi archozaurami, Rugarhynchos został objęty analizą filogenetyczną przeprowadzoną na podstawie wcześniejszych badań Ezcurry i in . (2017). Analizę tę przeprowadzono zarówno w maksymalnego oszczędzania , jak i protokołu wyszukiwania bayesowskiego . Analiza oszczędności umieściła Rugarhynchos jako doswelliida i takson siostrzany Doswellii . Doswelliidae były taksonami siostrzanymi monofiletycznego Proterochampsidae klad Doswelliidae + Proterochampsidae sam był siostrą kladu obejmującego Vancleavea i Litorosuchus . Wszystkie te taksony tworzą łącznie grupę Proterochampsia .

Analiza bayesowska dała bardzo podobny wynik, ale różniła się pod jednym zasadniczym względem. Zamiast wyraźnego podziału między proterochampsidami i doswelliidami, analiza bayesowska sugerowała, że Proterochampsidae w swojej tradycyjnej formie był parafiletyczny niż monofiletyczny. Proterochampsa uznano za takson siostrzany doswelliidów i różnił się od innych proterochampsidów. Chociaż ten nowatorski wynik był niezwykły, uznano go za bardziej prawdopodobny niż alternatywa oszczędna, ponieważ uwzględniał zmienne tempo ewolucji. Wyniki analizy bayesowskiej przedstawiono poniżej:

Archozauryformy

Proterosuchidae