Drepanozaur

Drepanozaury Przedział czasowy: późny trias ,
Skamieniały okaz Drepanosaurus unguicaudatus
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	neodiapsyda
Klad :	† Drepanosauromorpha Renesto et al. , 2010
Podgrupy
† Hypuronektor † Kirgizaur † Longisquama ? † Protoavis ? † Eliurozaury † Wallezaur † Drepanozaury † Ancistronychus † Dolabrosaurus † Skybalonyks † Megalankozaury † Drepanozaur † Megalankozaur † Awikranium

Drepanozaury (członkowie kladu Drepanosauromorpha ) to grupa wymarłych gadów , które żyły między etapami karnińskim i retyckim późnego triasu , około 230-210 milionów lat temu. Różne gatunki drepanozaurów charakteryzowały się wyspecjalizowanymi chwytającymi kończynami i często chwytnymi ogonami, przystosowaniem do trybu życia nadrzewnego (mieszkanie na drzewach) i kopania w dołach, przy czym niektóre sugerowano również, że były wodne. Skamieniałości drepanozaurów znaleziono w Arizonie , Nowym Meksyku , New Jersey , Utah , Anglii i północnych Włoszech . Nazwa pochodzi od imiennika rodziny Drepanosaurus , co oznacza „sierpowatą jaszczurkę”, co jest odniesieniem do ich mocno zakrzywionych pazurów.

Opis

Rekonstrukcja szkieletu Megalancosaurus preonensis

Drepanozaury wyróżniają się charakterystycznymi, trójkątnymi czaszkami, które przypominają czaszki ptaków . Niektóre drepanozaury, takie jak Avicranium , miały spiczaste, bezzębne ptasie dzioby . To podobieństwo do ptaków mogło doprowadzić do błędnego przypisania czaszki drepanozaura niedoszłemu „pierwszemu ptakowi”, Protoavisowi .

Przywrócenie Megalancosaurus preonensis

Drepanozaury miały zestaw dziwacznych, prawie kameleonowych cech szkieletu. Nad ramionami większości gatunków znajdował się wyspecjalizowany „garb” utworzony z połączenia kręgów, prawdopodobnie używany do zaawansowanych przyczepów mięśni do szyi i umożliwiający szybki ruch głową do przodu (być może w celu złapania owadów). Wielu wyprowadziło ręce z dwoma palcami przeciwstawnymi do pozostałych trzech, co było przystosowaniem do chwytania gałęzi. Niektóre osobniki Megalancosaurus (prawdopodobnie występujące wyłącznie u samców lub samic) miały na każdej stopie przeciwstawny palec podobny do naczelnych, być może używany przez jedną płeć do dodatkowego chwytu podczas krycia. Większość gatunków miała szerokie, chwytne ogony, czasami zakończone dużymi „pazurami”, co również pomagało we wspinaniu się. Te ogony, wysokie i płaskie jak ogony traszek i krokodyli , doprowadziły niektórych badaczy do wniosku, że były raczej wodne niż nadrzewne. W 2004 roku Senter odrzucił ten pomysł, podczas gdy Colbert i Olsen w swoim opisie Hypuronector stwierdzili, że podczas gdy inne drepanozaury były prawdopodobnie nadrzewne, Hypuronector był wyjątkowo przystosowany do życia w wodzie. Ogon tego rodzaju był niezwykle głęboki i nieuchwytny: znacznie bardziej przypominał płetwę niż u członków bardziej ekskluzywnej grupy Drepanosauridae . Lokomocję powietrzną przypisuje się co najmniej dwóm rodzajom drepanozaurów: Megalancosaurus i Hypuronector . Pierwszy został pierwotnie zaproponowany przez Rubena i in. 1998 na podstawie ptasich charakterów i proporcji kończyn. Chociaż sugestia nie została całkowicie wykluczona, od tego czasu została w dużej mierze odrzucona ze względu na niezgrabną, podobną do kameleona anatomię megalankozaura . Jednak Hypuronector znacznie częściej jest szybowcem lub lotnikiem ze względu na wydłużone kończyny przednie. Adaptacje kopalne lub związane z kopaniem zostały rozpoznane u trzech rodzajów drepanozaurów: Skybalonyx , Ancistronychus i Drepanosaurus . W szczególności drepanozaur mógł być przystosowany do kopania na haku i ciągnięcia, podobnie jak współczesne mrówkojady . Skybalonyx posiadał pazury podobne w kształcie do współczesnych kretów i kolczatek , z których oba są kopaczami z rotacją kości ramiennej.

Skamielina Vallesaurus cenensis

Pozycja filogenetyczna drepanozaurów jest wysoce sporna. Różne badania sugerowały, że drepanozaury to archozauromorfy protorozaurów , lepidozauromorfy spokrewnione z kuehneosauridami , diapsydy inne niż saury spokrewnione z weigeltisauridami lub (ostatnio) podstawne neodiapsydy .

Wczesne studia

Kiedy po raz pierwszy odkryto drepanozaura i dolabrozaura (odpowiednio w 1980 i 1992 r.), uznano ich za wczesnych lepidozaurów , przodków współczesnych jaszczurek. Po raz pierwszy uważano, że megalankozaur był tekodontem (tj. archozaurytokształtnym ) po jego odkryciu w 1980 r., ale późniejsze badania umieściły go jako prolacertiform , a być może nawet przodka ptaków, chociaż ta ostatnia hipoteza nie została poparta późniejszymi badaniami.

Drepanozaury poza Neodiapsydą: Awicefala i Symiosauria

Badania przeprowadzone w 2004 roku przez Sentera umieściły drepanozaury razem z celurozaurami ( weigeltisaurids ) i Longisquamą w kladzie zwanym przez niego Avicephala . Analiza Senter umieściła Avicephala w Diapsida , ale poza Neodiapsida , zdefiniowaną przez Sentera jako klad zawierający „wszystkie taksony filogenetycznie ujęte w nawiasy przez Younginiformes i żyjące diapsydy”.

W obrębie Avicephala Senter nazwał grupę Simiosauria („małpie jaszczurki”) ze względu na niezwykle pochodne formy zamieszkujące drzewa. Simiosauria została zdefiniowana jako „wszystkie taksony bliżej spokrewnione z Drepanosauridae niż z Coelurosauravus czy Sauria ”. Jednak Renesto i współpracownicy (patrz poniżej) odkryli, że drepanozaury leżą w Saurii, co sprawiłoby, że klad Simiosauria stałby się przestarzały. Senter odkrył, że Hypuronector , pierwotnie opisywany jako drepanozaur, w rzeczywistości leży poza tym kladem, razem z prymitywnym drepanozaurem Vallesaurus . Odkrył również bliskie pokrewieństwo między drepanozaurami Dolabrosaurus i Megalancosaurus .

Poniższy kladogram został zaproponowany przez Sentera w jego analizie z 2004 roku:

Symozaury	Wallesaurus anonimowy Hypuronektor drepanozaury Drepanozaur anonimowy Dolabrosaurus Megalancosaurus

Klad zawierający drepanozaury, longisquama i coelurosauravus (a także wapitisaurus ) został również odzyskany w analizie przeprowadzonej w 2003 roku przez Johna Mercka; jednak w analizie firmy Merck klad ten był zagnieżdżony w Neodiapsida jako siostrzany takson Saurii .

Przywrócenie Drepanosaurus unguicaudatus

W badaniu z 2006 roku Renesto i Binelli odkryli, że kiedy pterozaur Eudimorphodon został dodany do oryginalnej matrycy Sentera, okazało się, że jest on członkiem Avicefala. Autorzy przeprowadzili również drugą analizę, tym razem opartą na zestawie znaków i matrycy zaktualizowanej poprzez punktację dodatkowych znaków, które wcześniej były zgłaszane jako nieznane, oraz dodanie kilku odpowiednich znaków. W tej analizie wyodrębniono drepanozaury jako takson siostrzany Eudimorphodon ; klad zawierający pterozaury i drepanozaury został uznany za takson siostrzany Archosauriformes . Nie stwierdzono, aby Longisquama i Coelurosauravus były blisko spokrewnione z drepanozaurami, ale zamiast tego zostały odzyskane jako diapsydy niebędące neodiapsydami, jak w analizie Senter. Jest jednak możliwe, że ten układ może być raczej wynikiem słabej znajomości Longisquamy niż odzwierciedleniem jego prawdziwej pozycji filogenetycznej. Autorzy zauważyli, że istnieją podobieństwa w budowie kończyn przednich i barkowych Longisquamy i wszystkich lub niektórych drepanozaurów (np. kość ramienna zarówno Longisquamy , jak i Vallesaurus jest tak długa, jak czwarta cyfra manus ). Podkreślili, że nie mogą wykluczyć możliwości, że przynajmniej niektóre podobieństwa są zbieżne ze względu na podobne zachowania i że nie zbadali Longisquamy z pierwszej ręki. Dlatego dalsze badania drepanozaurów powinny uwzględniać hipotezę, że Longisquama może być drepanozaurem.

Drepanozaury jako krewni kuehneozaurów

W analizie przeprowadzonej w 2004 roku przez Johannesa Müllera stwierdzono również, że drepanozaurydy nie były neodiapsydami; jednakże w tej analizie stwierdzono, że Drepanosauridae nie były blisko spokrewnione z Coelurosauravus , ale raczej zostały odzyskane jako siostrzany takson Kuehneosauridae . W badaniu z 2009 roku Susan E. Evans przeprowadziła analizę filogenetyczną przy użyciu zmodyfikowanej wersji macierzy Müllera. Evans odkrył również Drepanosauridae jako siostrzany takson kladu zawierającego podstawowe kuehneosaurid Pamelina i resztę Kuehneosauridae; jednakże, w przeciwieństwie do analizy Müllera, drepanozaury i kuehneozaury zostały odzyskane jako lepidozauromorfy niebędące lepidozaurami . Evans zauważył, że obie rodziny mają kilka wspólnych synapomorfii , a Müller cytuje tylko dwie. Jednym z nich jest zwiększone kątowanie zygapofiz w tylnych kręgach grzbietowych ; Evans zauważył, że ta postać jest również obecna w szkieletach jaszczurek należących do współczesnego rodzaju Draco „i prawdopodobnie będzie funkcjonalna (a zatem potencjalnie zbieżna)”. Według Evansa, druga synapomorfia, zamknięte okienka tarczycowe w miednicy , „może być zmienna u brytyjskich kuehneosaurów i pozostaje nieznana u Pameliny ”. Autor zauważył również, że istnieje wiele różnic między czaszkami drepanozaurów i kuehneozaurów oraz że jedynymi cechami czaszek wspólnymi dla członków obu rodzin są prymitywne postacie neodiapsydów, a zatem nie można ich używać do wspierania bliskiego związku między dwoma kladami.

Drepanozaury jako archozauromorfy i porzucenie Avicefali

W 1998 Dilkes argumentował, że drepanozaury były bliskimi krewnymi tanystrofeidów , a jego analiza filogenetyczna była wykorzystywana przez wielu innych autorów. Gottmann-Quesada i Sander (2009) uwzględnili jednego członka Drepanosauridae, Megalancosaurus , w swojej analizie pokrewieństw archozauromorfów; okazało się, że jest to jeden z najbardziej podstawowych znanych członków Archosauromorpha i takson siostrzany Protorosaurus .

W późniejszym badaniu Renesto i in. wykazał, że kladogram Sentera z 2004 roku był oparty na słabo zdefiniowanych postaciach i danych. Wynikająca z tego filogeneza była zatem bardzo niezwykła w porównaniu z jakimkolwiek innym wcześniejszym badaniem drepanozaurów lub pokrewnych taksonów. Nowy kladogram zaproponowany w tym ostatnim badaniu porzucił zarówno Avicephala (ponieważ był polifiletyczny ), jak i Simiosauria . Definicja Simiosauria przez Sentera obejmowała Saurię jako zewnętrzny specyfikator, co spowodowało, że klad stał się przestarzały w badaniu Renesto i wsp. (Gdzie drepanozaury zagnieżdżały się w Saurii). Zamiast tego Renesto i współpracownicy zdefiniowali nowy klad, Drepanosauromorpha, jako najmniej obejmujący klad zawierający Hypuronector limnaios i Megalancosaurus preonensis . Wzniesiono bardziej inkluzywny takson, Elyurosauria („jaszczurka ze zwiniętym ogonem”), aby objąć wszystkie drepanozaury ze zwiniętymi ogonami. Vallesaurus jest zatem bardziej pochodny niż Hypuronector (jak pokazuje jego morfologia). Drepanosaurus i Megalancosaurus zostały również umieszczone w nowym taksonie o nazwie Megalancosaurinae.

Alternatywny kladogram przedstawiony w Renesto i in. (2010).

Drepanozauromorfy	Hypuronektor Eliurozaury Wallesaurus drepanozaury Dolabrozaur megalankozauryny Drepanozaur Megalankozaur

Renesto i in. (2010) wykorzystali zmodyfikowane wersje macierzy z wcześniejszych analiz Laurina (1991) i Dilkesa (1998) w celu określenia pozycji filogenetycznej Drepanosauromorpha w obrębie Diapsida. Analizy z wykorzystaniem matrycy Laurina pozwoliły na odnalezienie drepanozaurów jako grupy siostrzanej kladu zawierającego Prolacerta , Trilophosaurus i Hyperodapedon ( Archosauromorpha ) lub w nierozwiązanej politomii z Archosauromorpha i Lepidosauromorpha . Analizy z wykorzystaniem matrycy Dilkesa pozwoliły zidentyfikować drepanozaury albo jako archozauromorfy „ protorozaurów ” i takson siostrzany kladu zawierającego Tanystrofeus , Langobardisaurus i Macrocnemus , albo w nierozwiązanej politomii z Lepidosauromorpha, Choristodera i kilkoma kladami archozauromorfów. Renesto i in. (2010) doszli do wniosku, że synapomorfie awicefalańskie zaproponowane przez Sentera (2004) są jedynie ewolucyjnymi zbieżnościami spowodowanymi wspólnym stylem życia drepanozaurów, celurozaurowatych i longisquamy . Autorzy nie wykluczyli możliwości, że drepanozaury i Longisquama mogą być naprawdę bliskimi krewnymi.

Drepanozaury jako podstawowe diapsydy

W 2017 roku Pritchard i Nesbitt zastosowali analizę filogenetyczną w swoim opisie Avicranium , nowego rodzaju drepanozaura. Badanie to wykazało, że Drepanosauromorpha była jedną z najwcześniej rozbieżnych grup diapsydów w analizie, nawet bardziej podstawną niż weigeltisauridae (takie jak Coelurosauravus ), tangasaurids (takie jak Hovasaurus ) i younginidae (takie jak Youngina ). Jednak nie stwierdzono, aby były tak podstawowe jak Petrolacosaurus , jeden z najwcześniejszych i najbardziej prymitywnych znanych diapsydów. Chociaż drepanozaury są znane tylko z późnego triasu , to nowe odkrycie sugeruje, że pierwsi członkowie linii drepanozauromorfów mogli ewoluować znacznie wcześniej, w permie ( około 260 milionów lat temu).

Linki zewnętrzne

• Monkey Lizards of the Trias - Ilustrowany artykuł o drepanozaurach z HMNH.
• Prof. Silvio Renesto — Paleontologia kręgowców na Uniwersytecie Insubria: Badania — obrazy i dyskusja na temat drepanozaura .
• Prof. Silvio Renesto — Paleontologia kręgowców na Uniwersytecie Insubria: Badania — obrazy i dyskusja na temat megalankozaura .