Protorozaury

Nie mylić z protorozaurem .

Protorozaury Przedział czasowy: Najpóźniejszy środkowy perm - późny trias ,
Skamieniały okaz Protorosaurus speneri , Muzeum Teylera
klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	Archozauromorfy
Zamówienie:	† Protorozaury Huxley , 1871
Subtaxa
† Czatkowiella † Eksilizuch ? † Jezairozaur † Malerisaurus ? † Malutinizuch † Mecistotrachelos ? † Megacnemus † Microcnemus † Protorozaur † Rhombofolis † Trachelozaur † Sharovipterygidae † Dinocefalozaury † Tanystropheidae

Protorozaury to wymarła polifiletyczna grupa gadów archozauromorfów z ostatniego środkowego permu ( stadium kapitańskie ) do końca późnego triasu ( stadium retyckie ) Azji , Europy i Ameryki Północnej . Został nazwany przez angielskiego anatoma i paleontologa Thomasa Henry'ego Huxleya w 1871 roku jako rozkaz, pierwotnie mający zawierać wyłącznie protorozaura . Inne nazwy, które kiedyś uważano za odpowiedniki protorozaurów, to Prolacertiformes i Prolacertilia .

Protorozaury wyróżniają się długimi szyjami utworzonymi przez wydłużone kręgi szyjne , które mają żebra sięgające do kręgów za nimi. Protorozaury mają również szczelinę między kośćmi kwadratowymi a kośćmi szyjnymi z tyłu czaszki w pobliżu stawu szczękowego, przez co ich czaszki przypominają czaszki jaszczurek . Chociaż wcześniej uważano, że jest to grupa monofiletyczna , obecnie uważa się, że składa się ona z różnych grup bazalnych gadów archozauromorficznych, które leżą poza Crocopoda .

Klasyfikacja

przez wiele lat uważane były za synonim Prolacertiformes .

Od 1998 roku wiele analiz filogenetycznych wykazało, że protorozaury w najszerszym znaczeniu są taksonami polifiletycznymi lub parafiletycznymi . Protorosaurus , Macrocnemus , tanystrofeidy i różne inne protorozaury są zwykle umieszczane w pobliżu podstawy Archosauromorpha, podczas gdy Prolacerta i Pamelaria , dwa gondwańskie protorozaury triasowe, są obecnie uważane za bardziej pochodne jako bliscy krewni Archosauriformes . Najbardziej filogenetyczny analizy prowadzone od 1998 roku wykazały silnie wspierany klad, który obejmuje tylko rodzaj Prolacerta i Archosauriformes .

Z tego powodu Prolacerta , Pamelaria i kilka innych pokrewnych form (zwanych łącznie prolacertidami ) zostało usuniętych z protorozaurów. Ponieważ nazwa Prolacertiformes jest zdefiniowana na podstawie rodzaju Prolacerta , nazwa Protorosauria jest używana dla pozostałej grupy.

Dopiero niedawno Protorosauria została zdefiniowana w sensie filogenetycznym jako najbardziej inkluzywny klad zawierający taksony, takie jak Protorosaurus , Macrocnemus i Tanystropheus . Analizy, takie jak Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada i Sander (2009) oraz Renesto et glin. (2010) odkryli duże Protorosauria, w tym Protorosaurus , Drepanosauridae (i krewnych) oraz Tanystrofeidae (i krewni). Jednak niektóre analizy wykazały, że Protorosaurus (a czasami blisko spokrewniony Czatkowiella ) był bardziej zaawansowany lub bardziej podstawowy niż węzeł Drepanosauridae + Tanystropheidae, ale zawsze bardziej podstawowy niż Prolacerta .

Niektóre badania nadal używają terminu Prolacertiformes, aby objąć prolacertydy i tradycyjne protorozaury, jednocześnie ograniczając termin Protorosauria do najmniejszego kladu, który obejmuje Protorosaurus , Macrocnemus i Tanystropheus ; tak więc Protorosauria jest prawdziwym kladem, podczas gdy Prolacertiformes jest ewolucyjnym stopniem wczesnych archozauromorfów.

Pritcharda i in. (2015), Nesbitt i in. (2015), Ezcurra (2016) i Spiekman i in., 2021 stwierdzili, że nawet ta definicja protorozaurów, podobnie jak prolacertiformes, była nienaturalną grupą różnych archozauromorfów niebędących krokopodami. Badania te wykazały, że tanystrofeidy były archozauromorfami bliżej spokrewnionymi z krokonogami niż z protorozaurem . Niemniej jednak Ezcurra zauważył, że systematyka archozauromorfów wymaga dalszych badań, a filogenetyczne poparcie dla protorozaurów jako naturalnej grupy było tylko nieznacznie słabsze niż poparcie dla nienaturalnej grupy

Dołączone grupy

Protorosauria obejmuje permski rodzaj Protorosaurus , blisko spokrewniony z Czatkowiellą . Szeroka gama gadów permskich i triasowych została sklasyfikowana w protorozaurach, w tym nadrzewny szybujący gad Sharovipteryx i wodne tanystrofeidy , które mają wyjątkowo długie szyje.

Inna zagadkowa grupa triasowych gadów, Drepanosauromorpha , była często klasyfikowana jako należąca do protorozaurów.

Pterozaury były również proponowane jako protorozaury lub ich bliscy krewni, chociaż obecnie uważa się je za bardziej pochodną grupę archozaurów .

Podczas gdy Senter (2004) ponownie przypisał dziwaczne, nadrzewne drepanozaury i Longisquamę do grupy bardziej prymitywnych diapsydów zwanych Avicefala , późniejsze badania nie dały tego samego wyniku, zamiast tego potwierdziły hipotezę, że były to protorozaury.

Kladogram

Poniższy kladogram przedstawia pozycję Protorosauria wśród Sauria sensu Sean P. Modesto i Hans-Dieter Sues (2004).

	petalakozaur Youngina  choristodera  Lazarussuchus Champsosaurus Cteniogenys  Sauria   lepidozauromorfy  Gephyrosaurus Squamata  Archozauromorfy   Protorozaury  Protorozaur  drepanozaury  Drepanozaur Megalankozaur  Tanystrofeidae  Macrocnemus Langobardisaurus Tanystropheus longobardicus trylofozaur  Rynchozaury  Howezja Mezozuch Prolacerta  Archozaury  Proterosuchus Euparkeria