Ozimek volans
|
Ozimek Przedział czasowy: Karnian ,
|
|
|---|---|
|
|
| Schemat szkieletowy | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Rodzina: | † Sharovipterygidae |
| Rodzaj: |
† Ozimek Dzik i Sulej, 2016 |
| Gatunek: |
† O. volans
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Ozimek volans Dzik i Sulej, 2016
|
|
Ozimek (nazwany tak od miasta o tej samej nazwie ) to rodzaj gada archozauromorfa sharovipterygid , znanego z osadów późnego triasu w Polsce i blisko spokrewnionego z kirgiskim Sharovipteryxem . Zawiera jeden gatunek, O. volans , nazwany w 2016 roku przez Jerzego Dzika i Tomasza Suleja. Podobnie jak Sharovipteryx , Ozimek miał długie, smukłe kończyny z tylnymi kończynami dłuższymi niż przednie; kończyny tylne prawdopodobnie podtrzymywały błony ślizgowe, jak skamieniałe u Sharovipteryx . Inną niezwykłą cechą był pas barkowy, w którym masywne krukowate tworzyły podobną do tarczy strukturę pokrywającą dolną część obszaru barkowego, która miałaby ograniczoną mobilność. Pod innymi względami, takimi jak długa szyja, był typowym przedstawicielem nienaturalnej grupy protorozaurów . Analiza filogenetyczna wykazała, że prawdopodobnie razem z Sharovipteryx , mógł być niezwykłym członkiem grupy protorozaurów Tanystrofeidae , chociaż potrzebne są dalsze badania jego anatomii, aby ustalić dokładne pokrewieństwa.
Pięć przegubowych szkieletów i 30 fragmentarycznych okazów to znany materiał kopalny Ozimka , który pochodzi z glinianki Krasiejów koło Opola . Jego szczątki znaleziono równomiernie rozmieszczone w warstwie skalnej zawierającej skamieniałości zwierząt lądowych. W późnym triasie okolice Krasiejowa byłyby jeziorem otoczonym iglastymi , po którym Ozimek prześlizgiwał się między drzewami żywiąc się owadami, takimi jak kupedidus . Skrzydło delty konfiguracja błon kończyn tylnych i możliwe błony kończyn przednich, takie jak te wywnioskowane dla Sharovipteryx , wraz z pustymi kośćmi, pozwoliłyby Ozimkowi szybować w kontrolowany sposób. Jednak osobniki z Ozimka nadal czasami wpadały do jeziora, gdzie prawdopodobnie przed pochówkiem były żerowane przez płazy, takie jak cyklotozaur , i gady, takie jak Parasuchus .
Odkrycie i nazewnictwo
Począwszy od 1974 r. glinianka Krasiejów pod Opolem była wydobywana przez cementownię Strzelce Opolskie, przy czym wydobytą glinę mieszano z wodą w celu produkcji cementu. W latach 80. amatorscy zbieracze skamieniałości odkryli w odsłoniętych odsłoniętych wykopaliskach fragmenty kości i zwrócili na nie uwagę Magdaleny Borsuk-Białynickiej z Instytutu Paleobiologii Polskiej Akademii Nauk (ZPAL). Stanowiska odkryto dopiero w 1993 roku, kiedy to Jerzy Dzik odkrył czaszkę Paleorhinusa . Szersze wykopaliska miały miejsce w latach 2000-2002, sponsorowane przez cementownię Górażdże, która była wówczas właścicielem wyrobiska. Glina ułatwiała wydobycie skamielin, ale były one również kruche i wymagały ochrony za pomocą opatrunku gipsowego (w przypadku dużych skamieniałości) lub cyjanoakrylowego (w przypadku małych skamieniałości). W Krasiejowie istnieją dwie warstwy skał zawierające kości: jedna chroni głównie zwierzęta zamieszkujące jeziora, a druga chroni głównie zwierzęta lądowe. Opierając się na porównaniach jego fauny z miejscami w Niemczech (w tym obecnością Paleorhinus ), warstwy te prawdopodobnie pochodzą z późnego okresu karnijskiego triasu , około 230 mln lat temu, jako część formacji z Grabowej .
Większość skamielin lądowych znaleziono na północ od glinianki, która prawdopodobnie była brzegiem jeziora w późnym karnie. Składają się one z wielu dużych czworonogów , a także równomiernie rozmieszczonych skamielin mniejszych gadów. W pewnym momencie przed 2007 rokiem wśród tych małych skamielin gadów odkryto pojedynczy, niezwykle wydłużony kręg; porównywano go do kręgów szyjnych Tanystrofeusa lub kręgów ogonowych pterozaurów . Później rozpoznano wiele dodatkowych okazów tego zwierzęcia, przy czym jest to najpowszechniejsze wśród tych małych skamielin gadów. Prawie kompletny, przegubowy szkielet pozbawiony głowy został oznaczony jako holotyp nowego rodzaju i gatunku i skatalogowany jako ZPAL AbIII/2512. Inne przegubowe szkielety to ZPAL AbIII/2012, który zachował zmiażdżoną głowę, prawie kompletną szyję i częściowe kończyny; ZPAL AbIII/2511, który jest najbardziej kompletnym okazem (brakuje tylko głowy), ale jest rozczłonkowany; ZPAL AbIII/3191, który jest prawie kompletny z kilkoma rozczłonkowanymi kośćmi czaszki; i UOPB ( Uniwersytet Opolski ) 1148, który zachowuje części szyi i kończyn. Kolejne 30 fragmentarycznych okazów w kolekcji ZPAL obejmuje kręgi szyjne i tylne , żebra szyjne , gastralia („żebra brzucha”), kość ramienną , udową , piszczelową , strzałkową i stępu (kości kostki).
W 2016 roku Dzik i Tomasz Sulej nazwali ten nowy rodzaj i gatunek Ozimek volans . Nazwa rodzajowa Ozimek pochodzi od pobliskiego miasta Ozimek o tej samej nazwie. Nazwa gatunku volans (łac. „latający”) odnosi się do jego możliwego szybowcowego trybu życia (patrz §Paleobiologia ).
Opis
Ozimek był małym zwierzęciem o długości około 90 centymetrów (35 cali).
Czaszka i kręgi
Czaszka Ozimka znana jest jedynie z fragmentarycznych skamielin; z możliwych do zidentyfikowania fragmentów czaszka wydaje się być diapsydowa , szeroka i zwarta, w przeciwieństwie do wydłużonych czaszek protorozaura i innych małych archozauromorfów . W szczególności, podobnie jak langobardisaurus , kość łuskowata stropu czaszki była duża. Dla kontrastu, podobnie słabo zachowana czaszka Sharovipteryxa został zinterpretowany jako wąski i głęboki przez Davida Unwina i współpracowników w 2000 roku, chociaż Dzik i Sulej zasugerowali, że jego czaszka była w rzeczywistości podobna do Ozimka . Na zachowanych fragmentach szczęk widoczne są liczne małe, ostre zęby. Opierając się na kształcie i rozmieszczeniu zębów w szczęce , Ozimek mógł nie mieć okienka przedoczodołowego (otworu przed oczodołem). W oczodole pierścień sklerotyczny mógł być skamieniały. Z boku czaszki kość szyjna tworzyłaby pełny łuk.
Podobnie jak Langobardisaurus i Tanytrachelos , ale w przeciwieństwie do Tanystropheus , Ozimek miał kręgi proceliczne (tj. z powierzchniami stawowymi, które były wklęsłe z przodu i wypukłe z tyłu). Podobnie jak dwa ostatnie, kolce nerwowe były niskie. Wydaje się, że Ozimek miał 9 kręgów szyjnych, 16 kręgów tylnych, 3 kręgi biodrowe (w przeciwieństwie do 4 do 6 szacowanych dla Sharovipteryx ) i co najmniej 7 kręgów ogonowych. Kręgi szyjne były bardzo wydłużone i cienkościenne, przy czym czwarty, piąty i szósty były najdłuższe; jednym z nich był początkowo odkryty wydłużony kręg. Żebra szyjne były również długie, a niektóre z nich sięgały długości trzech kręgów. Wydłużone kręgi szyjne i żebra były powszechną cechą wśród protorozaurów. Podobnie jak inne tanystrofeidy , kolce nerwowe osi ( drugi kręg szyjny) były pochylone ku górze z przodu. W przypadku kręgów tylnych szerokie kolce nerwowe z prostymi, pogrubionymi górnymi marginesami były podobne do Macrocnemus . Gastralia sugerują, że spód zwierzęcia był delikatnie wypukły. W ogonie wyrostki poprzeczne pierwszych kilku kręgów były bardzo długie, jak u Tanytrachelos , co nadało podstawie ogona romboidalny kształt.
Obręcze kończyn i kończyny
Cechą anatomiczną, która odróżniała Ozimka od innych protorozaurów, były krukowate w obręczy barkowej, które były duże i przypominały talerze i tworzyły wypukłą tarczę pokrywającą dno okolicy barkowej. Ta struktura prawdopodobnie powstała w wyniku fuzji krukowatych z mostkiem ; W szczególności Tanytrachelos miał duży, czworokątny mostek, ale nie był połączony z krukowatymi. Ogólnie rzecz biorąc, stopiony łopatkowo-kruczy był największą kością wśród skamieniałości przypisywanych Ozimkowi . Każdy krukowaty miał dwa otwory przed sobą. Przedni otwór mógł być homologiczny z otworami krukowatymi występującymi u innych zwierząt, ale pochodzenie tylnego otworu jest niejasne. Inną charakterystyczną cechą jest to, że jego łopatki były niskie (jak Tangasaurus ), ale w kształcie półksiężyca (jak Tanystropheus i Tanytrachelos ). Wydawało się, że dół stawowy , w którym kość ramienna łączyła się z kością łopatkowo-kruczą, ograniczał się do kości kruczych. Obręcz miednicy Ozimka był bardziej typowy dla protorozaurów, będąc podobny do Prolacerta , Malerisaurus i Pamelaria . Podobnie jak u Sharovipteryx , część kości biodrowej przed panewką była dobrze rozwinięta.
Kończyny Ozimka były wyjątkowo wydłużone w porównaniu do wszystkich innych przedstawicieli protorozaurów , przy czym tylne kończyny były generalnie dłuższe niż kończyny przednie, a kość udowa była 18 razy dłuższa niż jej średnica na górnym końcu. Podobnie jak Sharovipteryx , piszczel Ozimka był dłuższy niż tułów; jednak Ozimek miał proporcjonalnie krótsze nogi w stosunku do tułowia (1,2 razy dłuższe w porównaniu z 2,1 razy u Sharovipteryx ), ale cieńszą kość udową (14,5 razy dłuższą niż średnica górnego końca u Sharovipteryx ). Okazy ZPAL AbIII/2511 i ZPAL AbIII/2512 mają torsy podobnej wielkości, ale różnią się znacznie proporcjami kończyn; ten ostatni, prawdopodobnie osobnik młodociany, miał mniejsze kończyny przednie w stosunku do tylnych oraz nieproporcjonalnie cienką kość ramienną, ale grubszą kość udową. Jego stopy były również duże, a ZPAL AbIII/2511 sugerował, że były dwa razy większe od dłoni. Podobnie jak Azendohsaurus , a także inne protorozaury, takie jak Prolacerta , piąta kość śródstopia w pięcie był mocny, zakrzywiony i haczykowaty, adaptacja związana z usztywnieniem stopy dla bardziej efektywnego stania i poruszania się w diapsydach . Podobnie jak Sharovipteryx , w dolnej części kości udowej znajdował się wypust przypominający krążek.
Klasyfikacja
Protorozaury to zróżnicowana grupa permskich i triasowych gadów archozauromorficznych, które ogólnie charakteryzują się długimi szyjami, zwłaszcza u wyspecjalizowanych przedstawicieli tej grupy, takich jak tanystrofeidy i dinocefalozaury . Wraz z długą szyją, inne cechy, które pozwoliły Dzikowi i Sulejowi odnieść Ozimka do protorozaura, to krzywizna jego łopatek i kręgów przednich. Jednak zły stan czaszki uniemożliwił im porównanie go z wieloma innymi protorozaurami. Dzik i Sulej dostrzegli także wiele cech wspólnych między Ozimkiem a Sharovipteryx : wydłużone kości gnykowe , rozszerzenie kości biodrowej przed panewką, projekcja kości udowej i wydłużona piszczel. Zostały one wcześniej wymienione jako wyróżniające cechy Sharovipteryx przez Unwina; Dlatego Dzik i Sulej przypisywali Ozimka do rodziny Sharovipterygidae , która poza tym zawierała tylko Sharovipteryx .
Związek między Sharovipterygidae i Protorosauria jest związany z niepewnością co do definicji Protorosauria. W 1945 roku Charles Camp uznał bliskie pokrewieństwo między Protorosaurus i Prolacerta ; zdefiniował Protorozaury jako podzielone na Prolacertiformes (w tym Prolacerta ), Trachelosauria (tj. Tanystropheidae), Thalattosauria i Acrosauria (tj. Pleurosauridae ) ). W latach 80. XX wieku uznano, że Protorosauria i Prolacertiformes były funkcjonalnie równoważnymi grupami, przy czym pierwsza miała pierwszeństwo, ale druga była preferowana ze względu na niepewność co do pozycji Protorosaurus . Wyłaniający się konsensus w latach 80. i 90. utrzymywał, że Sharovipteryx należał do Prolacertiformes, choć oparty na cechach, które albo nie były możliwe do określenia, albo były szeroko obecne wśród diapsydów. W 2000 roku Unwin i współpracownicy przedstawili listę cech, które lepiej wspierają atrybucję prolacertiform: długie kręgi szyjne i żebra, niskie kolce nerwowe na kręgach szyjnych, prosta kość udowa, piszczele dłuższe niż kości udowe, długie drugie paliczki w piątych palcach stóp , siedem lub mniej kręgów szyjnych i czwarta kość śródstopia krótsza niż trzykrotność piątej. Jednak w kolejnych latach najpierw Prolacerta , a potem Protorosaurus były coraz częściej rozpoznawane jako nie należące już do tej samej grupy, co inni tradycyjni przedstawiciele na podstawie analiz filogenetycznych , czyniąc w ten sposób zarówno Prolacertiformes, jak i Protorosauria niemonofiletycznymi ( tj. złożonymi z grup, które nie były grupami siostrzanymi ). Słabe zachowanie Sharovipteryx uniemożliwiło włączenie go do tych analiz.
W 2019 roku analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Adama Pritcharda i współpracowników obejmowała Ozimka . Znaleźli go jako członka Tanystropheidae, jako grupę siostrzaną kladu utworzonego przez Langobardisaurus i Tanytrachelos . Pritchard i współpracownicy zasugerowali, że nie wyklucza to włączenia Ozimka do Sharovipterygidae i że zarówno Ozimek , jak i Sharovipteryx mogą reprezentować tanystrofeidy pomimo reprezentowania ekomorfa różni się od tradycyjnych członków grupy. W 2021 roku Steven Spiekman i współpracownicy przeprowadzili kilka analiz w oparciu o nowy zestaw danych. Dwa warianty analizy, które wykluczyły niestabilne taksony, wykazały, że Ozimek należy do Tanystropheidae, jako siostrzana grupa kladu utworzonego przez Sclerostropheus i Raibliania . Ich drzewo filogenetyczne dla jednej z tych analiz pokazano poniżej; drzewo to musiało być o trzy stopnie dłuższe, a przez to mniej oszczędne , skoro zmusili Ozimka do niezaliczenia go do Tanystropheidae.
| Archozauromorfy |
|
„ Protorozaury ” | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jednak w dwóch innych wariantach analizy, które obejmowały niestabilną Czatkowiellę , tworzyła z Ozimkiem grupę leżącą poza Tanystrofeidae. Analiza wykazała, że obie miały wspólną cechę anatomiczną: kręgi tylne były od 2,16 do 2,20 razy dłuższe od ich wzrostu. Czatkowiella jest gatunkiem problematycznym, ponieważ nie jest jasne, czy przypisywane szczątki kopalne faktycznie należą do jednego gatunku. Spiekman i współpracownicy doszli do wniosku, że stanowisko Ozimka , a co za tym idzie Sharovipteryx , pozostawał niepewny i aby wyjaśnić jego powiązania, konieczne byłyby dodatkowe badania jego anatomii.
Paleobiologia
Ozimek prawdopodobnie miał błony, które sięgały od czubków wydłużonych tylnych kończyn do podstawy ogona, co jest zachowane w holotypie Sharovipteryxa o podobnych proporcjach . Membrana ta mogła być sztywna (jak to ma miejsce u wielu gadów) lub elastyczna. W 1987 roku Carl Gans i współpracownicy wysunęli trzy hipotezy dotyczące funkcji membran: (1) że były one używane do kamuflażu ; (2) że były używane jako cechy pokazowe doboru płciowego ; lub (3) były używane do szybowania, hipoteza poparta prawdopodobną gęstością mięśni miednicy w Sharovipteryx , a także Ozimek . Odkryli, że Sharovipteryx mógł używać membran do szybowania. Wywnioskowano również, że długość tylnych kończyn pomagała skakać Sharovipteryx , jak ma to miejsce w przypadku współczesnych jaszczurek, takich jak Otocryptis i Amphibolurus . W sumie zasugerowali, że Sharovipteryx prawdopodobnie skakał z wzniesionych miejsc, rozciągał swoje membrany, aby szybować, a następnie ostatecznie utknął w martwym punkcie aż uderzył w drzewo. Podczas gdy Gans i współpracownicy sugerowali, że tylne kończyny Sharovipteryx rozciągały się do przodu, co prowadziło do niestabilnego trybu szybowania, modelowanie aerodynamiczne przeprowadzone przez Garetha Dyke'a i współpracowników w 2006 roku sugerowało zamiast tego, że tylne kończyny były rozciągane na zewnątrz i do tyłu, aby wspierać skrzydło delta , które można kontrolować kąt kolana.
Inne cechy anatomiczne mogły sprzyjać szybowaniu u sharovipterygidów. Holotyp Sharovipteryx nie zachowuje kończyn przednich. Zarówno Gans i współpracownicy, jak i Dyke i współpracownicy wysunęli hipotezę, że przednie kończyny mogły podtrzymywać dodatkową parę membran, które posłużyłyby jako skrzydło kanarda, aby poprawić kontrolę i zrównoważyć moment pochylania skrzydeł kończyn tylnych. Dzik i Sulej zauważyli, że budowa kości łopatkowo-kruczej u Ozimka uniemożliwiałaby lot trzepoczący i że służyły co najwyżej do szybowania. Zauważyli również, że trzony kręgów i kości długie Ozimka były puste, ale nie miały zewnętrznych otworów na worki powietrzne , które umożliwiałyby napełnienie ich powietrzem ; przestrzenie te mogły być wypełnione tłuszczem, ale tak czy inaczej rozjaśniłyby szkielet Ozimka .
Paleoekologia
mułowców i mułowców glinianki Krasiejów wskazują, że została ona zdeponowana w środowisku jeziornym ; mułowiec i mułowiec stanowiły około 45% skały, kolejne 40% to kwarc , a reszta to kalcyt . Meandrujące rzeki prawdopodobnie wpływały do jeziora z południa i południowego wschodu, niosąc kalcyt z zerodowanych wapienia muszlowego (kredy) 15 kilometrów (9,3 mil) na południe. To sprawiło, że woda stała się alkaliczna, co w połączeniu z warunkami beztlenowymi na dnie jeziora (na co wskazują ciemne skały) zachowałby kości, zapobiegając jednocześnie zachowaniu materii organicznej. Stan zachowania skamieniałości z Ozimka sugeruje, że wpadły one do jeziora podczas szybowania, a następnie prawdopodobnie zostały przeszukane przez żyjące w jeziorze czworonogi, zanim ostatecznie zostały zakopane w błocie.
iglastych i łuski szyszek wskazują, że Krasiejów był otoczony lasem; Dzik i Sulej wywnioskowali, że długa szyja i ślizgająca się błona Ozimka były przystosowaniem do polowania na owady w lesie. Rzeczywiście, znaleziono elytra (przednie skrzydła) kupedidów (chrząszczy siatkowatych). Obecne były dwa rodzaje drzew iglastych. Jeden, z łuskami stożkowymi podobnymi do Pseudohirmerella platysperma , był bardziej powszechny i prawdopodobnie miał długie, spiczaste liście. Inny, z łuskami stożkowymi podobnymi do quinquies „Pachylepis” , był związany z liśćmi przypominającymi taśmę. paproć Sphenopteris schoenleiniana , podobnie jak bennettitalean Pterophyllum . Rośliny te wskazują, że klimat był stosunkowo suchy. Zwapniałe szczątki wskazują, że woda podtrzymywała charophyte .
Na lądzie duże czworonogi obejmowały aetozaura Stagonolepis robertsoni (lub S. olenkae ), rauisuchid Polonosuchus silesiacus i silesaurid Silesaurus opolensis ; do małych czworonogów oprócz Ozimka zaliczał się sphenodontid . W wodzie najpowszechniejszą skamieniałością był Unionid (omułek rzeczny) Silesunio parvus , któremu towarzyszyły inne bezkręgowce, takie jak conchostracan (krewetka małży) Laxitextella laxitexta , małżoraczki (krewetki nasienne) Darwinula i Suchonella , cyklida przypominająca kraba i ślimak . Słabo zachowane skamieliny ryb wskazują na obecność ryby promieniopłetwej „Dictyopyge” socialis i dwudysznej Ptychoceratodus roemeri . Byłyby one głównym źródłem pożywienia dużego temnospondyla Metoposaurus krasiejowensis , najpowszechniejszego wodnego czworonoga, podczas gdy większy, półwodny temnospondyl Cyclotosaurus intermedius mógł być podobnym do krokodyla drapieżnikiem zwierząt lądowych. Drugim co do częstości występowania czworonogiem wodnym był fitozaur Parasuchus cf. arenakus . Długotrwałe susze mogły spowodować masową śmierć metopozaura i parazucha w znikającym jeziorze.
.jpg){kind=small}
