jezairozaur

jezairozaur Przedział czasowy: wczesno - środkowy trias ,
Holotyp (ZAR 06) Jesairosaurus
klasyfikacji naukowej
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	Archozauromorfy
Rodzaj:	† Jesairosaurus Jalil, 1997
Gatunek:	† J. lehmani
Nazwa dwumianowa
† Jesairosaurus lehmani Jalil, 1997

Jesairosaurus to wymarły rodzaj wczesnego gada archozauromorfa , znany z prowincji Illizi w Algierii . Znany jest z jednego gatunku, Jesairosaurus lehmani . Chociaż jest potencjalnym krewnym tanystrofeidów o długich szyjach , ten lekko zbudowany gad może zamiast tego charakteryzować się stosunkowo krótką szyją, a także różnymi cechami czaszki.

Etymologia i odkrycie

Skamieliny Zarzaitine są znane od 1957 roku. Znaczna część materiału została odzyskana przez francuskie ekspedycje w późnych latach pięćdziesiątych i sześćdziesiątych XX wieku i zdeponowana w Laboratoire de Paleontologie (wydział paleontologii) w Museum National d'Histoire naturalle w Paryżu . Algierskie skamieniałości były przygotowywane w tej instytucji w kolejnych latach. Kilka domniemanych procolofonidów zgłoszonych w 1971 roku zostało później uznanych za należące do „ prolacertiforms ” w 1990 roku. Obecnie uważa się, że termin „prolacertiform” odnosi się do nienaturalnego polifiletycznego grupa wczesnych archozauromorfów, dalekich krewnych krokodyli i dinozaurów (w tym ptaków). Te hematytem szkielety zostały ostatecznie przygotowane i opisane przez Nour-Eddine Jalil jako nowy rodzaj i gatunek Jesairosaurus lehmani w 1997 roku.

Nazwa rodzajowa Jesairosaurus oznacza „ jaszczur Al Jesaire ” (chociaż Jesairosaurus nie jest prawdziwym jaszczurem), w nawiązaniu do arabskiej nazwy Algierii. Specyficzna nazwa honoruje J.-P. Lehmanowi za opisanie po raz pierwszy materiału kręgowców z algierskiego triasu.

Holotyp Jesairosaurus lehmani to ZAR 06, częściowy szkielet obejmujący przegubową i trójwymiarowo zachowaną czaszkę , pas piersiowy , kręgi szyjne (szyjne) i częściową lewą kość ramienną (kość przedramienia). Znany jest również z dziewięciu paratypów , w tym ZAR 07 (częściowa czaszka), ZAR 08 (częściowa czaszka i szkielety pozaczaszkowe ), ZAR 09 (dwa częściowe szkielety pozaczaszkowe) i ZAR 10-15, różne materiały pozaczaszkowe, w tym kręgi, piersiowe i miednicowy pasów, a nawet częściowej kończyny tylnej w ZAR 15. Okazy te zostały zebrane w Gour Laoud, stanowisko 5n003 z podstawy dolnych piaskowców formacji dolnego zarzaitu serii zarzaickiej, datowane na etapy anizyjsko - oleneckie od wczesnego do środkowego triasowy .

Opis

Czaszka

Kości pyska i podniebienia

Czaszka jest niska, z dużymi oczodołami (otworami na oczy) oraz wąskim i stosunkowo krótkim obszarem przedoczodołowym (część przed oczami). Dokładny kształt nozdrzy (nozdrzy) nie jest znany, ale prawdopodobnie były one całkowicie otoczone dużymi, ale wąskimi przedszczękowymi (parzyste kości czubka pyska, na których znajdują się zęby), w oparciu o strukturę kości pyska. Wyrostek brzuszny (przedłużenie dolne) każdej kości przedszczękowej był długi i posiadał dużą liczbę pozycji zębów. Chociaż w prawej kości przedszczękowej holotypu zachowało się tylko 6 zębów, było jeszcze miejsce na 9 lub 10 zębów więcej.

Każda szczęka (kość zawierająca zęby po stronie pyska) ma krótki wyrostek przedni i grzbietowy (przedłużenie do przodu i do góry w przedniej części każdej szczęki), ale długi i pudełkowaty wyrostek tylny (tylny), który tworzy większość dolnej krawędzi orbity. Przednia część szczęki jest wklęsła i ma otwór nad trzecim zębem. Szacuje się, że w każdej szczęce znajdowało się od 20 do 21 zębów. Przednia krawędź każdego oczodołu była utworzona przez przedczołową , a pomiędzy każdą częścią przedczołową a szczęką znajdowała się cienka łza . Łz prawdopodobnie nie stanowił części granicy ani oczodołu, ani nozdrzy.

Kości podniebienne podniebienia w przedniej części pyska mocno stykały się ze szczęką. Niektóre kości w przedniej części podniebienia (prawdopodobnie lemiesze ) również pokryte były małymi ząbkami. Ząbki były również obecne w tylnej części podniebienia, prawdopodobnie na skrzydłowych i tylnych częściach kości podniebiennych. Pustki międzyskrzydłowe (duże otwory z boku podniebienia) były długie i cienkie, podczas gdy okienka podskroniowe (otwory w tylnej części podniebienia, przez które rozciągają się mięśnie) są duże.

Region zaoczodołowy

Tylne dolne rogi oczodołów są utworzone przez kości szyjne , które rozciągają się do dolnej części obszaru zaoczodołowego czaszki (za oczami). Każdy jugal miał długą i przypominającą ostrogę tylną wypustkę, która sięgała aż do łuskowatej z tyłu czaszki. Jednak ten tylny występ rozciąga się nad każdym dolnym okienkiem skroniowym , otworem z boku tylnej części czaszki. To pozostawia otwór całkowicie otwarty od dołu, podczas gdy u wielu innych gadów jugal otacza otwór od dołu.

Tuż nad każdą żyłą szyjną leży trójkątna kość zaoczodołowa. Cienki wyrostek grzbietowy każdego zaoczodołowego tworzy część przedniej krawędzi każdego górnego okienka skroniowego , dużego i okrągłego otworu w górnej części tylnej części czaszki. Przednia krawędź każdego zaoczodołu styka się z umiarkowanie dużą kością zaczołową, która tworzy część zarówno tylnej krawędzi oczodołu, jak i przedniej krawędzi górnych okien skroniowych. Za tylną końcówką każdej żyły jarzmowej znajduje się kość łuskowata w kształcie rombu, która tworzy dolną krawędź górnych okien skroniowych. Wklęsła tylna krawędź każdej łuskowatej łączy się przegubowo z wypukłą przednią krawędzią każdego kwadratu kości, tworząc solidne i nieelastyczne połączenie typu kołek i gniazdo. Każdy kwadrat jest solidny i skierowany w dół i do tyłu, ale nie ma dowodów na to, że Jesairosaurus posiadał czworokątne kości (kości, które łączą żyłę szyjną i kwadratową). Ponadto czworokąt nie ma wyraźnie wklęsłej tylnej krawędzi i wystającej na zewnątrz przedniej krawędzi, w przeciwieństwie do stanu lepidozauromorfów (gadów bliższych jaszczurkom niż krokodylom i dinozaurom).

ZAR 07, odniesiona czaszka przedstawiająca szczegóły otworu szyszynki.

Dach czaszki i puszka mózgowa

Kości czołowe , które zajmują część sklepienia czaszki między oczami, są prostokątne i tworzą większą część górnej krawędzi oczodołów. ciemieniowe _ , które znajdują się za otworami czołowymi i między górnymi otworami skroniowymi, są mniejsze niż otworki czołowe i mają boczne (na zewnątrz) przedłużenia, które wystają w dół, tworząc tylną krawędź górnych okien skroniowych. Przednia część ciemieni zwęża się do wewnątrz nad oczodołami, aw niektórych okazach (takich jak ZAR 07) można zobaczyć mały otwór szyszynki, całkowicie zamknięty przez tę część ciemieni. Otwór szyszynki jest otworem w środku czaszki, w którym u niektórych współczesnych gadów znajduje się narząd czuciowy nazywany czasem „ trzecim okiem ”.

Kość nadpotyliczna, część puszki mózgowej znajdująca się bezpośrednio nad otworem wielkim (otwór czaszki na rdzeń kręgowy ), jest duży i widoczny z góry, ale nie styka się z ciemieniami. Wyrostki potyliczne opisthotic (kości ucha wewnętrznego po stronie otworu wielkiego) są wystarczająco szerokie, aby sięgać kości łuskowatych, mięśni czworobocznych i bocznych wypustek ciemieniowych po bokach głowy. Kość podstawno-potyliczna bezpośrednio pod otworem wielkim ma niewielki kil wzdłuż dolnej krawędzi. Kłykieć potyliczny, przedłużenie podstawy potylicznej, które łączy się z kręgami, znajduje się bardziej do przodu na czaszce niż staw między czaszką a dolną szczęką.

Dolna szczęka i zęby

Żuchwy (żuchwy) są proste i smukłe, utworzone przez kości zębowe z przodu oraz kości śledzionowe i kątowe z tyłu . Przednia końcówka żuchwy zakrzywia się bardzo lekko w dół i do wewnątrz. Zęby jezairozaura są spiczaste i bardzo lekko zakrzywione, chociaż są również stożkowe (szczególnie w szczęce) i tylko lekko spłaszczone z boku. Ponadto zęby są subtekodontami (znanymi również jako pleurotekodonty). Oznacza to, że zęby znajdowały się w zębodołach w długim rowku otoczonym ścianami kości, przy czym ściana wargowa (zewnętrzna) była wyższa niż ściana językowa (wewnętrzna).

Kręgosłup i żebra

Jesairosaurus posiadał 9 kręgów szyjnych (szyjnych) i miał niezwykle krótką szyję w porównaniu z wieloma innymi podstawowymi archozauromorfami, zwłaszcza dziwacznymi tanystrofeidami, z którymi był spokrewniony. Kolce nerwowe, które wystawały z wierzchołka każdego kręgu, były niskie i wąskie, z wyjątkiem wysokiego kolca nerwowego osi (drugi kręg szyjny). U niektórych okazów wszystkie kolce nerwowe były pochylone do przodu, podczas gdy u innych tylko kilka ostatnich miało taki stan, a pozostałe kręgi wznosiły się prosto w górę. Jest to przykład zmienności indywidualnej w obrębie rodzaju. Chociaż słabo zachowane żebra szyjne okazów Jesairosaurus były długie i cienkie dla wszystkich kręgów szyjnych z wyjątkiem osi, w której były krótkie.

Obecnych było co najmniej 15 kręgów grzbietowych (tylnych). Kolce nerwowe tych kręgów były również niskie i wąskie, chociaż zwiększały się w kierunku tylnej części ciała. U niektórych okazów środkowe grzbiety mają dodatkowe ostrogi skierowane do przodu lub do tyłu u podstawy kolców nerwowych. Centra (główne korpusy) kilku pierwszych kręgów grzbietowych są wyższe niż szerokie i również zaokrąglone, a każdy z nich ma wklęsłą dolną krawędź. Niektóre mają również płytkie zagłębienia po bokach. Kręgi stają się szersze i mocniejsze w kierunku tylnej części ciała. Dojrzałe okazy tego rodzaju nie miały kanału na rdzeń kręgowy w kręgach. Duży, przypominający talerz zygapofizy (stawy między kręgami), wraz z trzonami i parapofizami skierowanymi do przodu (różne typy stawów żebrowych odpowiednio z boku iz przodu każdego kręgu). Z drugiej strony w tym rodzaju całkowicie brakuje intercentra, małych kości wciśniętych między środek każdego kręgu w niektórych czworonogów . Większość żeber grzbietowych jest długa i wystaje na zewnątrz i do tyłu, z wyjątkiem ostatnich 3, które są krótkie i skierowane lekko do przodu. trzy rzędy długich gastraliów (żeber brzucha).

Obecne były 2 kręgi krzyżowe (biodrowe), posiadające wysokie i cienkie kolce nerwowe. Kilka pierwszych kręgów szyjnych (ogonowych) również miało wysokie i cienkie kolce nerwowe, chociaż większość ogona jest nieznana. Żebra ogonowe są krótkie, skierowane do tyłu i połączone z kręgami.

Obręcz piersiowa i kończyny przednie

Każda łopatka (łopatka) i krucza (obręcz barkowa) jest zrośnięta w łopatkę kruczą , chociaż nadal można je rozróżnić na podstawie ściśniętego obszaru w kości. Cienka łopatka rozszerza się w strukturę w kształcie wachlarza, gdy rozciąga się w górę i do tyłu. Każdy krukowaty jest zachowany jako duża i szeroka płytka, która jest rozszerzona do tyłu i przebita otworem (otworem kruczym). Patrząc z przodu, obie strony pasa piersiowego utworzyłyby kąt 80 stopni. Wzdłuż przedniej krawędzi każdego kości kruczej znajdowała się podobna do pręcika kość obojczyka i wąska kość w kształcie litery T międzyobojczykowy został umieszczony między dwoma krukowatymi. Możliwe owalne płytki mostkowe znajdowały się za pasem piersiowym. Płytki te są kostnymi składnikami mostka ( napierśnika), który u większości gadów jest całkowicie chrzęstny, a u ptaków jest całkowicie kostny.

Każda kość ramienna (kość ramienia, jedyna całkowicie zachowana część kończyn przednich) jest wąska w środkowej części trzonu, ale ma rozszerzone proksymalne (blisko tułowia) i dystalne (z dala od tułowia) końce. Bliższy koniec jest najszerszą częścią, podczas gdy dalszy koniec ma duże wycięcie wzdłuż przedniej krawędzi, tworząc haczykowatą strukturę. Zarówno otwór kłykciowy, jak i kłykciowy (dwa otwory na dystalnym końcu kości ramiennej) są całkowicie zamknięte. Zachowały się również bliższe końce kości promieniowej i łokciowej ( kości przedramienia), co wskazuje, że były to kości smukłe.

Miednica i kończyny tylne

Każda kość biodrowa (górna płytka miednicy ) była bardzo podobna do tej u Prolacerta i Trilophosaurus . Każde biodro było trójkątne i było przecięte grubym grzbietem, który tworzył górną krawędź dużej panewki (panewki biodrowej). Dolna część każdej strony miednicy składała się z „płytki łonowo-ischiadycznej”, utworzonej przez połączenie wystającej do przodu kości łonowej i wystającej do tyłu kości kulszowej . Kość kulszowa nie wystaje dalej do tyłu niż tylny koniec kości biodrowej. Dwie płytki łonowo-ischiadowe po obu stronach miednicy łączą się u dołu pod kątem 80 stopni w widoku z przodu.

Kość udowa (kość udowa) była prosta i przypominała pręt, z wklęsłą i kościstą głową, chociaż wiele szczegółów jest nieznanych ze względu na niekompletność kości we wszystkich okazach. Piszczel i kość strzałkowa (kości dolnej części nogi) były również długie, proste i ściśle połączone. Jako całość, tylne kończyny wydawały się dłuższe niż przednie, co mogło pozwolić zwierzęciu na bieganie na dwóch nogach przez część czasu. Stępy (kości skokowe) są słabo zachowane, ale pięta (kość piętowa) najwyraźniej nie miała bulwy kości piętowej (duży guzek kostny z boku kości).

Klasyfikacja

W opisie Jalila z 1997 roku Jesairosaurus został oceniony w analizie filogenetycznej , która została przeprowadzona w dwóch etapach. W pierwszym etapie przeanalizowano wiele domniemanych „ prolacertiform ” oraz innych gadów, podczas gdy w drugim etapie pominięto cztery fragmentaryczne taksony: Prolacertoides , Trachelosaurus , Kadimakara i Malutinisuchus . Obie te analizy pozwoliły odzyskać Jesairosaurus jako archozauromorf prolacertiform ze względu na cechy czaszki i szyi. Chociaż w pierwszym etapie analizy nie udało się ustalić konkretnych rodowodów w obrębie Prolacertiformes, w drugim etapie wyjaśniono wewnętrzne relacje grupy. Na tym drugim etapie stwierdzono, że Jesairosaurus był blisko spokrewniony z Malerisaurus , ponieważ obaj mieli wspólną cienką łopatkę. Ponadto te dwa zostały zgrupowane z innymi zaawansowanymi prolacertiformes, takimi jak tanystrofeidy, z powodu utraty kości czworobocznych.

Analiza Jalila była jedną z ostatnich, które znalazły poparcie dla grupy Prolacertiformes; praktycznie każda kolejna analiza, poczynając od Dilkesa (1998), wykazała, że ​​było to nienaturalne zgrupowanie różnych archozauromorfów o długich szyjach. Od 1998 roku większość analiz umieszczała większość prolacertiformes, w tym Tanystropheus , Macrocnemus i Protorosaurus , w grupie Protorosauria , która rezydowała u podstawy Archosauromorpha. Prolacerta , imiennik Prolacertiformes, został umieszczony w pozycji bardziej pochodnej, bliższej archozauromorfom (grupa zaawansowanych archozauromorfów, w tym zwierzęta takie jak Proterosuchus , Euparkeria , krokodyle, dinozaury i inne gady) .

Większość paleontologów nie tylko porzuciła Prolacertiformes, ale także zakwestionowała ważność Protorosauria. Niektórzy paleontolodzy, tacy jak Martin Ezcurra , argumentowali, że tanystrofeidy są bliżej spokrewnione z zaawansowanymi archozauromorfami niż z protorozaurami , czyniąc w ten sposób protorozaura parafiletyczną klasą wczesnych archozauromorfów. Analiza Ezcurry z 2016 r., Która potwierdziła tę interpretację, włączyła również Jesairosaurus do różnych analiz filogenetycznych na dużą skalę. Stwierdzono, że jest to takson siostrzany do tanystrofeidów, niezależnie od tego, czy bliżej im do zaawansowanych archozauromorfów, czy do protorozaura . Chociaż Jesairosaurus nie miał wielu specyficznych cech kręgów i miednicy tanystrofeidów, nie wspominając o ich długich szyjach, miał wiele innych cech wspólnych z rodziną.

Na przykład każda kość przedszczękowa Jesairosaurus i tanystrofeida miała więcej niż pięć zębów, a kości ciemieniowe stropu czaszki rozciągały się do przodu aż do oczodołów. Międzyobojczykowy Jesairosaurus i tanystrofeidów miał małe wycięcie na przednim końcu, cecha nabyta niezależnie od kladu , w tym Prolacerta , Tasmaniosaurus i Archosauriformes. Boczna gałąź kości skrzydłowej na podniebieniu jest również bezzębna u tych gadów. Wreszcie, mają rozszerzony kłykcie śródręcza (część dystalnej części kości ramiennej, która jest skierowana do tyłu i do wewnątrz).

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez De-Oliveirę i in. (2020) zamiast tego sugeruje, że Jesairosaurus zajmuje klad z Dinocephalosaurus u podstawy Archosauromorpha, całkowicie oddzielony od Tanystropheidae.