Rutiodon

Rutiodon Zakres czasowy:
Szkielet Rutiodon carolinensis (AMNH 1) w Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej
klasyfikacji naukowej
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	† Fitozaury
Rodzina:	† Parasuchidae
Podrodzina:	† Mystriosuchinae
Rodzaj:	† Rutiodon Emmons , 1856
Gatunek
† R. carolinensis (Emmons, 1856) ( typ ) † R. manhattanensis (Huene, 1913)
Synonimy
Palaeonornis Emmons, 1857

Rutiodon („Ząb zmarszczek”) to wymarły rodzaj fitozaurów mystriosuchine z późnego triasu we wschodnich Stanach Zjednoczonych . Typowy gatunek Rutiodon , Rutiodon carolinensis , obejmuje dużą liczbę czaszek i różnorodnych skamielin pozaczaszkowych odkrytych w formacji Cumnock w Północnej Karolinie . Skamieniałości odnoszące się do gatunku są również znane z Pensylwanii , New Jersey i Wirginia . Rutiodon carolinensis jest najlepiej opisanym gatunkiem fitozaura we wschodniej Ameryce Północnej, chociaż jego ważność jako naturalnego taksonu została zakwestionowana. Niektórzy paleontolodzy rozpoznają również większy i mocniejszy gatunek, Rutiodon manhattanensis , który jest znany z zębów i skamielin pozaczaszkowych z New Jersey i Pensylwanii.

Opis

Schemat szkieletu Rutiodon manhattanensis z zachowanymi fragmentami szkieletu w kolorze szarym

Podobnie jak inne fitozaury , Rutiodon bardzo przypominał krokodyla , ale jego nozdrza znajdowały się daleko z tyłu głowy, blisko oczu, zamiast na czubku pyska. Miał powiększone przednie zęby i stosunkowo wąską szczękę, nieco przypominającą żuchwę współczesnego gawiala . Sugeruje to, że ten mięsożerca prawdopodobnie łowił ryby, a także mógł porywać zwierzęta lądowe z brzegu. Ponadto, podobnie jak u współczesnych krokodyli, jego grzbiet, boki i ogon były pokryte kościstymi płytami pancernymi .

Rutiodon był jednym z największych mięsożernych zwierząt w swoim środowisku, mierząc 3–8 metrów (10–26 stóp) długości.

Gatunek

R. carolinensis

Skamielina AMNH (na górze) i przywrócenie życia (na dole) Rutiodon carolinensis

Typowym gatunkiem Rutiodon jest R. carolinensis . Został pierwotnie nazwany przez Ebenezera Emmonsa w 1856 roku na podstawie skamieniałości z pola węglowego Deep River ( formacja Cumnock ) w Karolinie Północnej. Oryginalne skamieniałości obejmują pięć prążkowanych zębów i związanych z nimi kręgów, żeber i fragmentów międzyobojczykowych .

Później Emmons (1860) wspomniał, że odkrył prawie kompletną czaszkę R. carolinensis z Północnej Karoliny, wówczas najbardziej kompletną czaszkę fitozaura znaną ze Stanów Zjednoczonych. Jest to również największa czaszka, o której mowa w Rutiodon , o długości 77,3 cm (30,4 cala). Ta czaszka została opisana bardziej szczegółowo przez Edwina H. Colberta w 1947 roku. Czaszka fitozaura Emmonsa była pierwotnie przechowywana w muzeum geologicznym Williams College , a później została przeniesiona do Narodowego Muzeum Historii Naturalnej (USNM). Wiele czaszek i częściowych szkieletów R. carolinensis zostały odkryte w pobliżu Egiptu w Północnej Karolinie i są obecnie przechowywane i wystawiane w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej (AMNH).

Szkieletowy wierzchowiec R. carolinensis (AMNH 1) widziany z przodu

Granton Quarry w North Bergen w stanie New Jersey odkryto małą, częściową czaszkę fitozaura (AMNH 5500) . Ta czaszka, odzyskana z szarego argilitu z formacji Lockatong , została opisana przez Colberta w 1965 roku. Zidentyfikował czaszkę jako prawdopodobny młody okaz R. carolinensis . Doyle i Sues (1995) opisali dobrze zachowaną czaszkę fitozaura ( SMP VP-45) z formacji New Oxford w hrabstwie York w Pensylwanii . Ta czaszka była bardzo podobna do czaszek wcześniej opisywanych przez R. carolinesis . Uznali R. carolinensis za gatunek niediagnostyczny, ponieważ pierwotnie zdiagnozowano go na podstawie zębów. Według tych autorów „ Rutiodon ” jest metataksonem wschodnich fitozaurów, dla którego nie można ustalić monofili .

Od czasu swojego pierwotnego opisu R. carolinensis był łączony z różnymi innymi gatunkami fitozaurów ze wschodnich Stanów Zjednoczonych. Isaac Lea nazwał kilka gatunków fitozaurów z Pensylwanii na krótko przed opisem Emmonsa: Clepsysaurus pennsylvanicus (w 1851) i Centemodon sulcatus (w 1856). Emmons pozytywnie porównał oba gatunki z R. carolinensis , a niektórzy autorzy zauważyli, że każdy z nich można uznać za starszy synonim Rutiodon . Niemniej jednak skamieniałości R. carolinensis są znacznie bardziej kompletne, więc ważność rodzaju jest rzadko kwestionowana. Clepsysaurus i Centemodon są najczęściej uważane za wątpliwe i niediagnostyczne, a ich skamieniałości były różnie określane przez różnych autorów jako Rutiodon , Phytosaurus lub Phytosauria incertae sedis .

Othniel Charles Marsh (1893) nazwany Belodon validus , na podstawie łopatki z New Haven Arkose niedaleko Simsbury, Connecticut . W 1896 roku Marsh wspomniał o czaszce fitozaura z hrabstwa Chatham w Północnej Karolinie . Była to druga czaszka fitozaura znaleziona na tym obszarze, po czaszce Emmonsa (1860). Marsh nazwał swoją czaszkę fitozaura Rhytidodon rostratus . Belodon validus jest uważany za wątpliwego i niediagnostycznego, podczas gdy „Rhytidodon rostratus ” (okaz USNM 5373) został odniesiony do R. carolinensis .

Skamieniałości fitozaurów, które wstępnie odnosiły się do R. carolinensis , zostały odkryte w 1959 roku w hrabstwie Fairfax w Wirginii , w pobliżu międzynarodowego lotniska Dulles , które wciąż było w budowie. Te skamieliny, w tym kręgi, żebra i łuski, zostały odzyskane z czerwonych wapiennych mułowców z Balls Bluff Siltstone . To rozszerza zasięg Rutiodon (i fitozaurów jako całości) do basenu Culpeper .

R. manhattanensis

Holotyp R. manhattanensis na wystawie w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej

Skamieniałości drugiego gatunku, R. manhattanensis , odkryto w 1910 r. z „czerwonego margla piaszczystego” ( formacja Stockton ) poniżej Palisades w pobliżu Fort Lee w stanie New Jersey . W 1913 roku został opisany przez Friedricha von Huene , który nadał nową nazwę gatunku w odniesieniu do jego bliskiego sąsiedztwa z Manhattanem . Skamielina to częściowo przegubowy tylny tułów, w tym biodro, tylne kończyny (brak stóp) oraz części ogona i łusek. Odróżniono go od R. carolinensis oparty na proporcjonalnie większej kości piszczelowej i mocniejszym biodrze. R. manhattanensis jest również zauważalnie większy: Huene zauważył, że holotyp ma największą kość udową, jaką kiedykolwiek zaobserwował u fitozaurów, o długości 43-44 cm (17 cali).

Niektórzy autorzy odnosili R. manhattanensis do "Clepsysaurus" lub Phytosaurus , ale jego odniesienie do Rutiodon zostało podtrzymane przez Colberta (1965). Bardzo duże zęby roślinożerców, osteodermy i skamieniałości kończyn tylnych (okaz YPM - PU 11544) z Yorku w Pensylwanii również zostały odniesione do R. manhattanensis . Kilku autorów wątpiło w prawdziwość R. manhattanensis , argumentując, że różnice między tymi dwoma gatunkami mogą wynikać z dymorfizmu płciowego .

Klasyfikacja

Dokładny związek między Rutiodonem a innymi fitozaurami przeszedł wiele rewizji.

Kilka artykułów z końca XX wieku rozszerzyło zakres rodzaju Rutiodon , pozwalając mu objąć gatunki fitozaurów zarówno ze wschodnich, jak i zachodnich Stanów Zjednoczonych. Gatunki zachodnie zaliczane do Rutiodon obejmują prawie wszystkie gatunki wcześniej zaliczane do rodzajów Leptosuchus , Machaeroprosopus i Pseudopalatus . Artykuł z 1995 roku i większość późniejszych badań nad fitozaurami nie zgodziła się z poglądem, że Rutiodon obejmował zachodnie gatunki fitozaurów. Autorzy przywrócili ważność Machaeroprosopus (z Pseudopalatus jako młodszy synonim ) i Leptosuchus . Stworzyli także nowy rodzaj Smilosuchus dla „ Machaeroprosopus” gregorii .

Ostatnie prace zgadzają się, że Rutiodon zajmuje poziom drzewa genealogicznego fitozaurów bardziej pochodny niż Paleorhinus i mniej pochodzący niż Leptosuchus . Innymi słowy, Rutiodon leży w obrębie dużego kladu Phytosauridae (alternatywnie znanego jako Mystriosuchinae ) i poza mniej inkluzywnym kladem Leptosuchomorpha . W streszczeniu z konferencji z 2001 roku argumentowano, że Rutiodon carolinensis był synonimem Angistorhinus , odzwierciedlając starsze sugestie, że Angistorhinus był bezpośrednio przodkiem Rutiodona . Ta interpretacja synonimii nie została formalnie opublikowana. Analiza pokrewieństwa fitozaurów z 2018 roku potwierdziła umieszczenie Rutiodon carolinensis jako siostrzanego taksonu Angistorhinus w kladzie u podstawy Mystriosuchinae. Późniejsze prace opisujące Volcanosuchus i Colossosuchus , dwa bazalne mistriosuchiny z formacji Tiki w Indiach , nie potwierdziły siostrzanej relacji grupowej między Angistorhinus i Rutiodon . Zamiast tego Angistorhinus był konsekwentnie umieszczany jako siostra Brachysucha . Rutiodon był zwykle odzyskiwany jako bliżej (ale wciąż na zewnątrz) Leptosuchomorpha. Ponad połowa najbardziej oszczędnych drzew w opisie Colossosuchus z 2023 r. umieściła Rutiodon jako siostrzany takson wulkanu .

Poniżej znajduje się kladogram z Stocker (2012):

Fitozaury

„Paleorhinus” scurriensis Paleorhinus bransoni Sawini „Paleorhinus”. Fitozaury Brachysuchus megalodon Angistorhinus Rutiodon carolinensis "Machaeroprosopus" zunii Protome batalaria leptosuchomorfa Phytosaurus dotyi TMM 31173-120 Leptosuchus crosbiensis Leptosuchus studeri Smilosuchus lithodendrorum Smilosuchus adamanensis Smilosuchus gregorii Pravusuchus hortus Pseudopalatynae Pseudopalatus mccauleyi Mystriosuchus westphali Pseudopalatus pristinus

Linki zewnętrzne

• Raport geologiczny hrabstw środkowej części Karoliny Północnej autorstwa Ebenezera Emmonsa. Nowy Jork, GP Putnam & Co.; Raleigh, HD Turner, 1856.