Ziemianin
|
Ziemianin Przedział czasowy: późny trias ,
|
|
|---|---|
|
|
| Przywracanie życia Terrestrisuchom | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | Pseudosuchia |
| Nadrzędne zamówienie: | Krokodylomorfa |
| Rodzaj: |
† Zmiażdżenie terrestrisucha , 1984 |
| Gatunek: |
† T. gracilis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Terrestrisuchus gracilis Zmiażdżenie, 1984
|
|
Terrestrisuchus to wymarły rodzaj bardzo małego wczesnego krokodylomorfa , który miał około 76 centymetrów (30 cali) długości. Skamieniałości zostały znalezione w Walii i południowej Anglii i pochodzą z prawie samego końca późnego triasu w okresie retyckim i są znane według typu i tylko znanego gatunku T. gracilis . Terrestrisuch był długonogim, aktywnym drapieżnikiem, który żył wyłącznie na lądzie, w przeciwieństwie do współczesnych krokodyli . Zamieszkiwał łańcuch tropikalnych, nisko położonych wysp, które tworzyły południową Wielką Brytanię , wraz z podobnie małymi dinozaurami i licznymi rhynchocefalami . Liczne skamieniałości terrestrisucha są znane ze szczelin w krasie wapiennym , które tworzyły wyspy, na których żył, które tworzyły jaskinie i zapadliska, w których zachowały się szczątki terrestrisucha i innych gadów żyjących na wyspach.
Opis
Terrestrisuch był małym, smukłym krokodylomorfem z bardzo długimi nogami, zupełnie niepodobnymi do współczesnych krokodyli. Początkowo szacowano, że miał od 49 do 76 centymetrów (19 do 30 cali) długości, chociaż szacunki te mogą opierać się na młodych okazach, a w pełni rozwinięty terrestrisuch mógł osiągnąć lub przekroczyć 1 metr (3,3 stopy) długości.
Jego czaszka była długa i wąska, ze zwężającym się, spiczastym trójkątnym pyskiem wyłożonym ostrymi, zakrzywionymi zębami. Brzeg górnej szczęki był prosty, bez diastemy (przerwy w rzędzie zębów) między szczęką a kością przedszczękową . Z kolei długie i smukłe kości zębowe żuchwy wygięły się lekko ku przodowi. W przeciwieństwie do współczesnych krokodyli, oko Terrestrisucha było podtrzymywane przez pierścień kościstych kosteczek słuchowych, pierścień sklerotyczny .
Ciało było stosunkowo krótkie i płytkie, a kręgosłup zwieńczony był sparowanymi rzędami osteodermy biegnącymi od szyi w dół grzbietu. Te osteodermy są opisywane jako „w kształcie liścia”, są stosunkowo dłuższe niż szerokie, z wystającą ostrogą z przodu, która wsuwa się pod łuskę przed nią i zazębia się z nią. Zapewnia to sztywne podparcie ciała i ogranicza elastyczność kręgosłupa, podtrzymując ciało na lądzie. Biodra Terrestrisucha miały wydłużone kości łonowe , w przeciwieństwie do żywych krokodyli. Wiadomo również, że terrestrisuch miał ciasno upakowane gastralie lub żeberka z brzucha. Jego ogon był szczególnie długi, około dwa razy dłuższy od głowy i tułowia w połączeniu z szacunkową liczbą 70 kręgów ogonowych łącznie i mógł służyć jako równowaga, pozwalając zwierzęciu stawać dęba i biegać na tylnych łapach przez krótkie okresy.
Kończyny i postawa
W przeciwieństwie do współczesnych krokodyli, kończyny terrestrisucha były bardzo długie w stosunku do ciała i były trzymane pionowo bezpośrednio pod nim. Kształt kostek i kości dłoni i stóp również sugeruje, że terrestrisuch był palcodajny , z wydłużonym śródręczem (nadgarstkiem) i kośćmi śródstopia , które były ciasno ściśnięte razem, podobnie jak stopy szybko biegających dinozaurów, co sugeruje, że terrestrisuch był wysoce kursorowy , przystosowany do jazdy z dużymi prędkościami. Kość grochowata w nadgarstku jest znacznie mniejszy w porównaniu z wczesnymi krokodylami, takimi jak Protosuchus , a także współczesnymi krokodylami, co wskazuje, że Terrestrisuch miał mniej elastyczne nadgarstki. Crush zrekonstruował Terrestrisucha jako czworonoga, z zauważalnie dłuższymi tylnymi kończynami niż przednie i biodrami uniesionymi wysoko nad barkami. Jednak w oparciu o te proporcje zasugerowano również, że Terrestrisuch mógł zamiast tego być dwunożny.
Warto zauważyć, że panewka (gniazdo biodrowe) Terrestrisucha jest perforowana i tworzy otwór między kośćmi biodrowymi. Ta cecha jest poza tym znana tylko u dinozaurów (a także kilku innych wczesnych krokodylomorfów) i często jest uważana za cechę definiującą ten klad . Podobnie kość udowa Terrestrisucha ma wyraźną głowę zwróconą do wewnątrz w kierunku ciała i pasuje do panewki biodrowej pod kątem prostym do nogi. Ten stan jest opisywany jako „wyprostowany podporą” i jest typowy dla dinozaurów i ich bliskich krewnych, ale poza tym niespotykany u pseudosuchian poza podstawowymi krokodylomorfami. Inni pseudosuchianie z wyprostowanymi kończynami byli zazwyczaj „wyprostowani na filarach”, z kośćmi udowymi przymocowanymi do panewki biodrowej skierowanej bezpośrednio w dół. Postawa wyprostowana podporą Terrestrisucha i inne podstawowe krokodylomorfy są wyjątkowe wśród archozaurów z linii krokodyli i ograniczają jego postawę do trwale wyprostowanej postawy. Jego postawa była dodatkowo ograniczona do wyprostowanego chodu przez guzek kości piętowej na kości piętowej skierowany bezpośrednio do tyłu od stopy, w przeciwieństwie do bulwy skierowanej do tyłu i na boki współczesnych, rozłożystych krokodyli.
Historia odkrycia
Pierwsze skamieniałości terrestrisucha zostały odkryte przez profesora KA Kermacka i dr . Ich znaleziska zostały przedstawione przez Kermacka Towarzystwu Linneuszowskiemu w Londynie 8 października 1953 r. I uznano je za należące do „prymitywnego krokodyla lub przodka krokodyla”. W tamtym czasie nie zidentyfikowano jeszcze żadnych osteoderm, co Kermack uważał za „ brakujące ogniwo ” między współczesnymi krokodylami a triasem „ tekodonty ”. Skamieliny obejmowały kilka dobrze zachowanych częściowych szkieletów przegubowych i różne izolowane kości. Kermack powstrzymał się od nazwania zwierzęcia lub wyznaczenia okazu typu, ponieważ przygotowanie skamieniałości wciąż trwało. Okazy zostały ostatecznie nazwane i dokładnie opisane przez PJ Crush w 1984 r., z nazwą rodzajową Terrestrisuchus wybraną, aby podkreślić ziemski styl życia tego krokodylomorfa, oraz nazwę specyficzną od łacińskiego gracilis ze względu na jego lekką, pełną wdzięku budowę.
Pant -y-ffynnon składa się głównie z wapienia karbońskiego , ale skamieniałości terrestrisucha zostały odzyskane z triasowych skał osadowych , które osadziły się w szczelinach wapienia (takich jak piaskowce i margle ). Wiek złóż był historycznie dyskutowany, a starsza literatura sugeruje karniański do noryckiego . Jednak palinologiczne dane zostały wykorzystane do określenia młodszego wieku retyckiego, bliskiego końca triasu. Szacunek ten został potwierdzony przez retyckie skamieliny indeksowe, takie jak konchostrakany i dane geomorfologiczne .
Dodatkowy materiał przypisywany Terrestrisuchowi odkryto w innych osadach szczelinowych późnego triasu w południowej Walii i Bristolu, w tym w kamieniołomie Ruthin w Walii oraz kamieniołomach Tytherington i Cromhall w pobliżu Bristolu, a także w możliwym okazie z Durdham Down. Skamieniałości Terrestrisucha były pierwotnie przechowywane w University College w Londynie, zanim zostały przeniesione do Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, gdzie są obecnie przechowywane.
Klasyfikacja
Terrestrisuchus został pierwotnie sklasyfikowany jako członek podrzędu krokodylomorfów „ Sphenosuchia ” , grupy obejmującej różne inne podobne długonogie wczesne krokodylomorfy i był uważany za odrębne promieniowanie od grupy, z której wyewoluowały wszystkie późniejsze krokodylomorfy. Jednak ta klasyfikacja została dokonana przed wynalezieniem kladystycznych analiz filogenetycznych, które od tego czasu wykazały, że „Sphenosuchia” jest grupą nienaturalną ( parafiletyczna ), co oznacza, że nie wszyscy „sfenosuchianie” pochodzą od jednego wspólnego przodka, z wyłączeniem wszystkich innych krokodylomorfów. Zamiast tego „sfenosuchianie” to klasa podstawowych krokodylomorfów, które prowadzą do bardziej pochodnych krokodylokształtnych . Niemniej jednak Terrestrisuchus był konsekwentnie odzyskiwany w tej klasie, jak pokazano na poniższym kladogramie z Leardi i in. (2017):
| Krokodylomorfa |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonim z Saltoposuchem
W 1988 roku paleontolodzy Michael Benton i James Clark jako pierwsi zaproponowali, że okazy terrestrisuchus w rzeczywistości reprezentują młode osobniki spokrewnionego „sphenosuchian” z Niemiec , Saltoposuchus . Podobieństwo między Terrestrisuchus i Saltoposuchus zostało rozpoznane od czasu jego opisu, do tego stopnia, że Crush nazwał nawet nową rodzinę Saltoposuchidae , aby pomieścić dwa rodzaje. Jednak Benton i Clark uznali, że postacie, które Crush zidentyfikował w celu oddzielenia dwóch taksonów, są nieważne i że prawdopodobnie należą one do co najmniej tego samego rodzaju. Hipoteza ta została odrzucona przez Sereno i Wilda w 1992 roku, którzy twierdzili, że zidentyfikowali dodatkowe różnice między tymi dwoma rodzajami, chociaż Clark i in. (2001) uznali te różnice za wątpliwe lub wynikające z różnicy wielkości między ich szczątkami. W 2003 roku paleontolog David Allen zidentyfikował młodociane cechy Terrestrisucha i wierzył we wszystkie różnice między nim a Saltoposuchus być ontogenetycznie zmienne, a więc poza tym nie do odróżnienia.
Jednak w 2013 roku ponowna ocena hipotezy wykazała, że dostępne dowody nie były zgodne z tym, że te dwa gatunki są synonimami, i jest prawdopodobne, że Terrestrisuch rzeczywiście jest własnym rodzajem. Obejmowało to niezachodzące na siebie zakresy geograficzne i stratygraficzne obu taksonów, przy czym Terrestrisuch był co najmniej „kilka milionów lat” młodszy od Saltoposuchus , a także niespójności we wzorcach łączenia ich kręgów i proporcjach kończyn tylnych podczas wzrost w porównaniu z innymi seriami wzrostu krokodylomorfów. Niemniej jednak te dwa rodzaje wydają się być blisko spokrewnione i są konsekwentnie odzyskiwane razem w analizach filogenetycznych. Analiza Leardiego i in. (2017) w szczególności stwierdzili, że kladli się razem z południowoafrykańskim Litargosuchus i uznali, że klad ten może być zbliżony do Saltoposuchidae, jak wymyślił Crush w 1984 roku.
Paleobiologia
Cienkie, ząbkowane zęby Terrestrisucha wskazują, że był mięsożerny i podobnie jak inne wczesne krokodylomorfy był prawdopodobnie łowcą pościgowym, polującym na małe i średnie ofiary. Kształt i budowa jego kości biodrowych, zwłaszcza wydłużonych kości łonowych, wskazują, że były one sztywno zszyte i że kości łonowe nie były ruchome, jak ma to miejsce u współczesnych krokodyli. Wskazuje to, że Terrestrisuchus nie wykorzystałby metody oddychania za pomocą tłoka wątrobowego , którą można znaleźć u współczesnych krokodyli.
Metabolizm i wzrost
Mikrostruktura kości kończyn Terrestrisucha pokazuje, że był dobrze unaczyniony i zawierał duże ilości energochłonnej włóknisto-blaszkowej tkanki kostnej, co wskazuje na stosunkowo szybkie tempo wzrostu Terrestrisucha w porównaniu z innymi archozaurami, a nawet innymi pseudosuchianami. Tak wysokie tempo wzrostu jest w zgodzie z podwyższoną, „stałocieplną” przemianą materii. Stwierdzono jednak, że pokrewny „sphenosuchian” Hesperosuchus ma wolniejsze, bardziej typowe tempo wzrostu podobne do krokodyla, więc możliwe jest, że wysokie tempo wzrostu Terrestrisuch był spowodowany tym, że pobrane próbki były niedojrzałe i nadal szybko rosły, a dorośli mieli wolniejszy metabolizm.
Paleoekologia
Terrestrisuchus był gatunkiem przybrzeżnym, niezwykłym dla podstawowych krokodylomorfów, które są zwykle znane z śródlądowych środowisk zalewowych. W późnym triasie kamieniołom Pant-y-ffynnon i inne kamieniołomy były częścią starożytnych wysp w paleoarchipelagu rozciągającym się przez południową Walię i Anglię do Bristolu . Wyspy były zalesionymi krasowymi , usianymi szczelinami, zapadliskami i jaskiniami wyżłobionymi w wapieniu, środowiskami o długich kończynach, zwinnych gadów, takich jak Terrestrisuch mógł dobrze nadawać się do zamieszkania.
Na paleo-wyspie Pant-y-ffynnon Terrestrisuchus współistniał z innymi archozaurami, takimi jak podobnie długonogi, enigmatyczny pseudosuchian Aenigmaspina , roślinożerny dinozaur zauropodomorficzny Pantydraco i celofizoidalny teropod Pendraig . Rynchocefalianie (krewni współczesnych hatterii ) były bardzo liczne i znane są z co najmniej trzech gatunków, w tym Clevosaurus cambrica , Diphydontosaurus i co najmniej jednego lub dwóch nienazwanych gatunków, które prawdopodobnie stanowiły dużą część diety Terrestrisuchus (prawdopodobnie o czym świadczą ślady ugryzień na kościach Clevosaurus , które prawdopodobnie należą do Terrestrisuchus ). Terrestrisuch był stosunkowo rzadkim składnikiem fauny wyspy, co było oczekiwanym pokrewieństwem dla drapieżnego zwierzęcia.
