incertovenator
|
incertovenator Przedział czasowy: późny trias , karn ~
|
|
|---|---|
|
|
| Oś i trzecia szyjka holotypu Incertovenator (PVSJ 397) | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | eukrokopoda |
| Klad : | Archozaury (?) |
| Rodzaj: |
† Incertovenator Yáñez i in. , 2021 |
| Gatunek: |
† I. longicollum
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Incertovenator longicollum Yáñez i in. , 2021
|
|
Incertovenator (co oznacza „niepewny łowca”) to wymarły rodzaj gada archozaurów , prawdopodobnie archozaura , o niepewnym pokrewieństwie. Jego niestabilna pozycja wynika z posiadania wielu cech spotykanych zarówno u archozaurów awemetatarsali z linii ptasiej , jak i pseudosuchian z linii krokodyli . Typowym i jedynym znanym gatunkiem jest I. longicollum , który jest znany z pojedynczego okazu odkrytego w Późny trias ( w wieku karnickim ) Formacja Ischigualasto w Argentynie . Incertovenator jest znany prawie wyłącznie z kręgosłupa . Wskazuje to, że miał stosunkowo długą szyję, co prowadzi do jego niepewnej klasyfikacji ze względu na zbieżną ewolucję wydłużonych kręgów szyjnych zarówno u archozaurów avemetatarsalian, jak i pseudosuchian.
Odkrycie i nazewnictwo
Typ i jedyny znany okaz Incertovenator , PVSJ 397, został odkryty w Cancha de Bochas , członku formacji Ischigualasto . Okaz został znaleziony w miejscowości Hoyada de Ischigualasto w południowym regionie Parku Prowincjonalnego Ischigualasto , stratygraficznie położonej mniej więcej w połowie poziomu w członie Cancha de Bochas, około 120 metrów (390 stóp) nad podstawą formacji Ischigualasto. Okaz został formalnie opisany w 2021 roku przez Imanola Yáñeza, Diego Pola, Juana Martína Leardiego, Oscara A. Alcobera i Ricardo N. Martíneza i jest przechowywany w Museo de Ciencias Naturales w Narodowy Uniwersytet San Juan , Argentyna.
Okaz jest prawie w całości znany z kręgosłupa ( szkielet osiowy ): pięć kręgów szyjnych (w tym oś ), dziesięć przegubowych środkowych do tylnych kręgów grzbietowych , dwa kręgi krzyżowe i sześć kręgów ogonowych (z których pięć jest kompletnych). Jedyne inne kości znalezione w okazie to kompletne biodro i dwa niezidentyfikowane fragmenty kości. Okaz jest zachowany częściowo przegubowy, ale ogólny stan zachowania jest słaby, z ciemnym czerwonawo-brązowym do szarego zabarwieniem wskazującym na hematytu i permineralizacji , a także deformacji, które zniekształciły kształt kręgów, a ich fragmenty uległy spękaniu i zwietrzeniu.
Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskich słów incerto- (niepewny) i venator (łowca), odnoszących się do jego niepewnych powiązań filogenetycznych z innymi archozaurami i przypuszczalnym drapieżnym trybem życia. Podobnie, specyficzna nazwa pochodzi od łacińskiego longus i collum , co oznacza „długą szyję”, w uznaniu jego wyraźnie wydłużonych kręgów szyjnych .
Opis
Ponieważ prawie w całości wiadomo z kręgów, niewiele można powiedzieć o żywym wyglądzie Incertovenatora , poza tym, że miał stosunkowo długą szyję. Był to jednak prawdopodobnie czworonożny, podobnie jak większość innych archozaurów, które wcześnie się rozeszły, w tym potencjalnych krewnych ( afanozaury i wcześnie rozbieżne loricatany ).
Szkielet osiowy Incertovenator jest dobrze znany, z kręgami ze wszystkich głównych regionów kręgosłupa (szyjnego, grzbietowego, krzyżowego i ogonowego), jak również związanych z nimi żeber . Szyjki są charakterystycznie wydłużone, a centra (główny trzon kręgu) są 2,5 razy dłuższe niż ich szerokość. Kolce nerwowe są podobnie dłuższe niż wysokie i zwisają z przodu każdego centrum z końcówkami, które są rozszerzone i mają chropowatą teksturę.
Kręgi grzbietowe są krótsze niż kręgi szyjne, ale nadal stosunkowo długie w porównaniu z innymi archozaurami; ich centra są dłuższe niż wysokie i wyższe niż szerokie. W przeciwieństwie do kręgów szyjnych nie mają stępki na spodzie i nie mają wydrążonych dołów na powierzchni. Kolce nerwowe są jednak podobne do kolców szyjnych, ponieważ są długie i niskie, z grubsza podobne do wysokości środka. Ta cecha jest niezwykła dla afanozaurów, ale podobna do niektórych dinozauromorfów, krokodylomorfów i mandazuchów .
Incertovenator ma tylko dwa kręgi krzyżowe, stan przodków archozaurów, i nie są zespolone. Ich kolce nerwowe są niskie, podobnie jak grzbietowe, chociaż pierwszy kręgosłup krzyżowy jest lekko nachylony do przodu, a drugi przypomina oś, z łukowatym górnym brzegiem. Centra ogonowe są również dłuższe niż wysokie, chociaż stopniowo stają się krótsze w dół ogona. Kolce nerwowe są również podobne do kolców grzbietowych, chociaż przesuwają się z mniej więcej centralnej pozycji od pierwszego ogona w kierunku tylnej części trzonu przez piąty ogon.
Jedyną inną znaną częścią szkieletu jest kość biodrowa , duża kość biodrowa, która tworzy górną część miednicy . Najbardziej godną uwagi cechą kości biodrowej jest wydłużony wyrostek przedpanewkowy wystający poza panewkę stawu biodrowego. Jest to rzadka cecha wczesnych archozaurów, poza tym wiadomo, że występuje tylko u popozauroidów, krokodylomorfów , pterozaurów i dinozaurów. Kość biodrowa ma również wklęsły górny brzeg, patrząc z boku. Panewka _ (gniazdo biodrowe) jest całkowicie zamknięte i ma wydatny dach utworzony przez grzebień nadpanewkowy, grzbiet kości graniczący z górną i przednią częścią panewki. Ten stosunkowo długi grzebień nadpanewkowy jest podobny do niektórych wczesnych krokodylomorfów (np. Trialestes ), ale nie do innych (np. Terrestrisuchus ). Połączenie między szypułkami do mocowania kości łonowej i kulszowej jest trójkątne, a kąt między nimi wynosi około 140 °. Jest to typowe dla większości pseudosuchian i wczesnych avemetatarsalians, ale w przeciwieństwie do wklęsłego marginesu dinozaurów, poposauroidy i większość krokodylomorfów.
Klasyfikacja
Po wprowadzeniu do zbioru danych triasowych archozaurów Incertovenator był w stanie zajmować wiele równie oszczędnych pozycji w wynikowym kladogramie ( pokazanym poniżej), co utrudniało określenie jego prawdziwych ewolucyjnych powiązań. Incertovenator był w stanie zajmować te różne pozycje, ponieważ posiadał różne cechy związane z odrębnymi liniami wczesnych rozbieżnych archozaurów, a mianowicie cechy zbieżne związane z wydłużoną szyją. Na przykład ma wspólne z różnymi afanozaurami środkowe szyjki dłuższe niż środkowe grzbiety, kolce nerwowe szyjne z rozszerzonymi końcami i chropowatą teksturą, kolce nerwowe grzbietowe z rozszerzonymi, zaokrąglonymi końcami i kolce nerwowe szyjne pochylone do przodu na ich przedniej krawędzi ( cecha wcześniej interpretowana jako jednoznaczna synapomorfia afanozaurów). Alternatywnie stanowisko w Pseudosuchii związane z Mandasuchus jest wspierany przez wspólny wypukły grzbietowy brzeg osiowego kręgosłupa nerwowego i pochylenie do przodu w stosunku do przedniej powierzchni ich szyjki macicy.
Poniższy kladogram został odtworzony i uproszczony na podstawie Yáñez et al. , 2021:
| Archozaury |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Na kladogramie zidentyfikowano również dodatkowe pozycje suboptymalne, w tym jako takson siostrzany pterozaurów lub gracilisuchidów (jeden krok dłużej) lub różne pozycje w Dinosauromorpha , Poposauroidea i gdzie indziej wśród wczesnych suchian , wczesnych rozbieżnych krokodylomorfów, aw jednej analizie nawet jako siostra takson do niebędącego archozaurem proterochampsid Tropidosuchus . Niektóre z tych pozycji były również związane z wydłużeniem szyjki macicy, chociaż w szczególności kształt kości biodrowej jest podobny do wczesnych krokodylomorfów, pochodnych popozaurów, pterozaurów i dinozaurów, a mianowicie długiego procesu przedpanewkowego. Te sprzeczne sygnały jeszcze bardziej zaciemniają jego związek z innymi archozaurami.
Paleoekologia
Jak wskazuje jego nazwa, Incertovenator był uważany za drapieżnika, głównie ze względu na zbieżną ewolucję podobnych długoszyjych kojarzonych z małymi drapieżnymi archozaurami. Przedstawiciel Cancha de Brochas jest skorelowany z Scaphonyx - Exaeretodon - Herrerasaurus , w której Incertovenator współistniał z dinozaurami Eoraptor , Herrerasaurus , Sanjuansaurus i Chromogisaurus , a także pseudosuchianami Saurosuchus , Sylozuch i Trialestes . Współistniał również z różnymi innymi gadami, w tym licznym rynchozaurem Hyperodapedonem (= Scaphonyx ), aetozaurem Aetosauroides , silesauridem Ignotosaurus oraz dwoma proterochampsami, Proterochampsa i Pseudochampsa . Współczesne synapsydy obejmują dużego dicynodonta Ischigualastia i cynodonta Chiniquodon , Diegocanis , Ecteninion i Exaeretodon .
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
