Turfanozuch
|
Turfanozuch Przedział czasowy: Anisian ~ |
|
|---|---|
|
|
| Wiele widoków holotypowej czaszki Turfanosuchus dabanensis | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | Pseudosuchia |
| Klad : | Suchia |
| Rodzina: | † Gracilisuchidae |
| Rodzaj: |
† Turfanozuch Młody , 1973 |
| Gatunek | |
|
|
Turfanosuchus to rodzaj archozaurów , prawdopodobnie archozaurów gracilisuchid , żyjących w środkowym triasie ( anizyjskim ) w północno- zachodnich Chinach . Gatunek typowy T. dabanensis został opisany przez CC Younga w 1973 r. na podstawie częściowo kompletnego, ale rozczłonkowanego szkieletu kopalnego (IVPP V.32237) znalezionego w formacji Kelamayi w basenie Turfan .
Turfanozuch miał specyficzną kombinację cech, która w przeszłości utrudniała klasyfikację. Posiadał zęby na podniebieniu i tętnice szyjne wewnętrzne , które wchodziły do puszki mózgowej od dołu. Te dwie cechy były rzadkie wśród archozaurów (prawdziwych archozaurów z grupy koron ) i są bardziej podobne do archozaurów innych niż archozaury, takich jak Euparkeria . Z drugiej strony kostka była znacznie bardziej zaawansowana niż u zwierząt takich jak Euparkeria , a niektóre cechy czaszki zaobserwowano tylko u prawdziwych archozaurów, szczególnie wczesnych suchianie (dalecy przodkowie współczesnych krokodyli ). Z tej grupy Turfanosuchus ma najwięcej podobieństw z Gracilisuchus i Yonghesuchus , a badanie z 2014 roku pogrupowało te trzy rodzaje w rodzinie Gracilisuchidae. Gracilisuchidae leży w Pseudosuchia , która obejmuje wszystkie archozaury bliżej spokrewnione z krokodylami niż z ptakami. Niektóre cechy czaszki wcześniej uważane za unikalne dla Turfanosuchus są obecnie uważane za charakterystyczne dla Gracilisuchidae, ale Turfanosuchus zachowuje kilka unikalnych cech szczęki i okolicy policzkowej.
Opis
Czaszka
Czaszka Turfanozucha była proporcjonalnie podobna do czaszki innych małych uogólnionych archozaurów, takich jak Euparkeria i Gracilisuchus . Kość przedszczękowa (kość zębata na czubku pyska) wystaje za nozdrza ( otwory nozdrzowe). Ten ząb, znany jako wyrostek tylny, przecina odpowiednią gałąź kości nosowych (które tworzyły górną powierzchnię pyska). Podobnie jak w przypadku innych archozaurów i ich krewnych, z boku pyska znajduje się otwór (znany jako okienko przedoczodołowe). ) otoczony obniżonym zagłębieniem kości (znanym jako dół oczodołowy). Szczęka (główna kość zębata pyska) miała również wyrostek tylny, znacznie rzadszą cechę w porównaniu z wyrostkiem tylnym kości przedszczękowej (który był obecny u większości archozauromorfów ) . Wyrostek tylny szczęki był małym, trójkątnym wierzchołkiem kości, który tworzył dolny tylny róg dołu przedoczodołowego i łączył się z kością łzową ( która leży między dołem przedoczodołowym a oczodołem).
Te wyrostki tylnych grzbietów są bardzo charakterystyczne, albo przecinają nos (w przypadku kości przedszczękowej), albo występują na pierwszym miejscu (w przypadku szczęki). W związku z tym Wu i Russell (2001) uznali je za autapomorfie (unikalne cechy wyróżniające) Turfanozucha. Jednak obecnie wiadomo, że oba są obecne w Yonghesuchus i (w mniejszym stopniu) Gracilisuchus , więc prawdopodobnie diagnozują całą rodzinę Gracilisuchidae lub być może nawet większe podzbiory Archosauria. Na przykład wyrostek tylno-grzbietowy przedszczękowy Revueltosaurus również przecina nos, a u niektórych aetozaurów i popozauroidów występuje wyrostek tylny szczęki .
Kość przedszczękowa miała prawdopodobnie pięć zębów, a szczęka co najmniej 13. Zachowane zęby były zakrzywione i drobno ząbkowane. Kości nosowe wystają poza pysk i tworzą górną granicę dołu przedoczodołowego. Kości czołowe (które tworzą część czaszki powyżej oczodołów) zaklinowują się w nosach jako duży szew w kształcie litery V. Obie te cechy są również obecne w Gracilisuchus . Z drugiej strony kształt kości szyjnej (kości policzkowej) jest naprawdę unikalny dla Turfanozucha . Część jugal, która wznosi się za oczodołem, ma bardzo szeroką podstawę, a jej powierzchnia jest osadzona do wewnątrz w stosunku do części poniżej oczodołu. Podobnie jak w przypadku innych diapsydów, Turfanosuchus miał parę otworów w tylnej części czaszki, zwanych okienkami skroniowymi. Kość oddzielająca dwa otwory, łuskowata , miała dolną gałąź, która zakrzywiała się do przodu, aby zetknąć się z szyją szyjną i podzielić dolne okienko skroniowe na dwa oddzielne otwory, pozostawiając w sumie trzy otwory z tyłu czaszki. Ta cecha jest również znana u rauisuchidów , takich jak Postosuchus . Podobna sytuacja jest widoczna u innych gracilisuchidów, które mają szeroki kontakt między kością szyjną a dolną gałęzią kości łuskowatej. Jednak nie zachowały górnej części dolnego okna skroniowego, pozostawiając jedynie małą, trójkątną pozostałość dolnego okna skroniowego pod kontaktem łuskowo-szyjnym.
Zachowane części podniebienia ( podniebienie) były ogólnie podobne do Euparkerii . Szczególnym podobieństwem jest obecność zębów na kości skrzydłowej . Tradycyjnie uważa się , że zęby skrzydłowe nie występują u archozaurów koronnych . Wu i Russell (2001) wykorzystali to, aby uzasadnić klasyfikację Turfanozucha jako archozaurypodobnego niebędącego archozaurem . Jednak ostatnio donoszono o zębach skrzydłowych u archozaurów koronnych, takich jak Eoraptor , Eudimorphodon , Lewisuch , Eodromeusz i Yonghezuch . Dlatego ich obecność u Turfanozucha nie wyklucza zaklasyfikowania go jako koronnego archozaura. Inną pozornie niearchozaurową cechą opisaną u Turfanozucha jest fakt, że jego wewnętrzne tętnice szyjne wchodzą do puszki mózgowej od dołu, a nie z boków, jak u prawie wszystkich innych archozaurów (w tym Gracilisuchus i Yonghesuchus ). Wiadomo jednak, że ta cecha występuje również u innych archozaurów koronnych, takich jak Arizonasaurus , Qianosuchus i Silesaurus . Poza tym puszka mózgowa jest ogólnie podobna do innych archozaurów.
Dolna szczęka była smukła, z eliptycznym otworem zwanym fenestra żuchwy. Zębata kość zębowa miała dwa tylne zęby otaczające fenestra żuchwy. Unikalny dla Turfanozucha wśród gracilisuchidów dolny ząb był znacznie dłuższy niż górny. Miało to dodatkowy efekt polegający na wykluczeniu kości kątowej (która tworzyła tylną dolną krawędź szczęki) z tworzenia dolnej granicy fenestra żuchwy. Prostokątny , który tworzy górną tylną część szczęki (i górną granicę fenestra żuchwy), był duży . Kolejna autapomorfia Turfanozucha w ten sposób zewnętrzna powierzchnia prostokąta była bardzo wklęsła. W dolnej szczęce było co najmniej 16 zębów, które miały podobny kształt do zębów górnej szczęki.
Szkielet pozaczaszkowy
Kręgi Turfanozucha były podobne do kręgów Euparkeria i pseudosuchians , z wklęsłościami po bokach i kolcami nerwowymi z rozszerzonymi wierzchołkami . Były tam dwa kręgi krzyżowe (biodrowe), które łączyły się z kością biodrową (górną płytą biodra) dużymi, wachlarzowatymi żebrami krzyżowymi. Żadna intercentra nie została zachowana, a kręgi nie miały ściętych krawędzi, ale ponieważ kręgi były rozczłonkowane, a niektóre euparkeriids zachowały intercentra bez ściętych krawędzi, ich brak w Turfanosuchus nie można udowodnić. Kość biodrowa była podobna do tej u Ticinosuchusa , z krótką projekcją do przodu, znacznie większą projekcją tylną i dużą kostną panewką (paneczką biodrową). Kość łonowa (dolna przednia płyta biodra) była średniej długości i również podobna do kości łonowej Ticinosuchusa . Początkowo zgłaszano brak osteodermy (płytek kostnych), ale późniejsze przygotowanie ujawniło jedną. Ta osteoderma była szeroka, z grzbietem na jej górnej powierzchni zakończonym spiczastym przednim bolcem. Odpowiednie zagłębienie przypominające rowek znajdowało się na dolnej powierzchni.
Kość ramienna (kość ramienia) miała grzebień naramienny, który był słabo odróżniony od głowy kości ramiennej . Kość udowa (kość udowa) była podobna do tej u Euparkeria i większości pseudosuchian, ale brakowało jej przesuniętej głowy kości udowej i podniesionego czwartego krętarza avemetatarsalians lub wczesnych krokodylomorfów . Piętowa ( kość piętowa) miała wiele podobieństw z archozaurami „ crurotarsan ” (tzn . kostki jak fitozaury i suchianie). Należą do nich półcylindryczny (w kształcie beczki) kłykć kości strzałkowej (zewnętrznej kości piszczelowej), ciągła ścianka między tym kłykciem a ścianką czwartej dystalnej kości skokowej (mniejsza kość skokowa) oraz tylny występ znany jako bulwa kości piętowej, która był szerszy niż wysoki i miał rozszerzone krawędzie. Niektóre z tych cech nie zostały uznane za obecne aż do ponownej oceny okazu w 2011 roku.
Klasyfikacja
Klasyfikacja Turfanozucha przeszła w przeszłości wiele rewizji ze względu na połączenie cech archozaurów suchiańskich i wcześniejszych krewnych archozaurów, takich jak Euparkeria . Young początkowo uważał, że skamieniałości pochodzą od zwierzęcia podobnego do Euparkeria i przypisał je do rodziny Euparkeriidae . Skamielina nie była jednak w pełni przygotowana. Późniejsza analiza przeprowadzona przez Parrisha w 1993 roku wykazała, że skamieliny reprezentowały suchian . Domniemany drugi gatunek, „Turfanosuchus” shageduensis , został opisany w 1982 roku. Jednak ze względu na duże intercentra gatunek ten nie jest uważany za bliskiego krewnego Turfanosuchus i prawdopodobnie był nieokreślonym euparkeriidem spokrewnionym z Halazhaisuchus .
W 2001 roku Xiao-Chun Wu (z Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Pekinie) i Anthony Russell (z Uniwersytetu w Calgary ) ponownie opisali skamielinę. Wu i Russell przygotowali skamielinę i zauważyli, że kości kończyn (kość udowa i kość ramienna) przypominały kości Ticinozucha i Euparkerii , chociaż pięta nie. Dalsza preparacja ujawniła częściową osteodermę . Wu i Russell doszli do wniosku, że Turfanozuch nie był suchianinem ani nawet członkiem Pseudosuchii (archozaury bliższe krokodylom niż dinozaurom, znane również jako Crurotarsi w publikacjach obejmujących fitozaury w grupie). Wniosek ten został poparty cechami, takimi jak zęby na podniebieniu i tętnice szyjne wewnętrzne , które wchodziły do puszki mózgowej od dołu, a nie z boku. Jednak wykluczyli również możliwość bliskiego związku z Euparkerią , zwracając uwagę na kilka cech apomorficznych („zaawansowanych”), takich jak bulwa kości piętowej skierowana bardziej do tyłu.
W 2010 roku paleontolodzy Martín Ezcurra, Agustina Lecuona i Augustín Martinelli ponownie stwierdzili, że Turfanozuch jest pseudosuchianem podczas badań niedawno odkrytego archozaurygopodobnego Koilamasuchus . To ponowne przypisanie zostało oparte na strukturze kości piętowej (kości piętowej), która jest podobna do struktury innych wczesnych pseudosuchian, zwłaszcza aetozaurów . Wniosek ten został również poparty w 2011 r. wszechstronną analizą archozaurów i archozaurów przeprowadzoną przez Sterlinga Nesbitta . Ta analiza wykazała, że niektóre archozaury (takie jak Eoraptor ) miały również zęby podniebienne, a inne (takie jak Silesaurus i wczesne popozauroidy ) miały tętnice szyjne wewnętrzne, które wchodziły do puszki mózgowej od dołu. Ponadto dokonano ponownej oceny kości piętowej i ponownie potwierdzono obserwacje Parrisha dotyczące kostki.
W 2014 roku stwierdzono, że Turfanosuchus jest blisko spokrewniony z małymi suchianami Gracilisuchus i Yonghesuchus w nowo utworzonej rodzinie Gracilisuchidae. Większość podobieństw uzasadniających tę klasyfikację była obecna w czaszce, a niektóre były pierwotnie uważane za unikalne dla Turfanozucha .
