parakrokodylomorfa

Parakrokodylomorfy Przedział czasowy: wczesny trias – holocen ,
Poposaurus gracilis , poposauroid
Crocodylus niloticus , loricatan
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	Pseudosuchia
Klad :	Suchia
Klad :	Paracrocodylomorpha Parrish, 1993
Subtaxa
† Wytszegdozuch † Mambawakale † Popozauroidea Loricata

Paracrocodylomorpha to klad pseudosuchiańskich archozaurów . _ Klad obejmuje zróżnicowaną i niezwykłą grupę Poposauroidea , jak również ogólnie mięsożernych i czworonożnych przedstawicieli Loricata , w tym współczesne krokodyle . Paracrocodylomorpha został nazwany przez paleontologa J. Michaela Parrisha w 1993 roku, chociaż obecnie uważa się, że grupa obejmuje więcej gadów, niż zamierzała jego pierwotna definicja. Najnowsza definicja Paracrocodylomorpha, zdefiniowana przez Sterling Nesbitt w 2011 roku jest „najmniej inkluzywnym kladem zawierającym Poposaurus i Crocodylus niloticus ( krokodyl nilowy ). Większość grup parakrokodylomorfów wymarła pod koniec okresu triasu , z wyjątkiem krokodylomorfów, z których krokodyle, takie jak krokodyle i aligatory wyewoluowały w drugiej części mezozoiku.

Historia i definicja

Parrish (1993) zdefiniował Paracrocodylomorpha jako ostatniego wspólnego przodka Poposauridae i Crocodylomorpha oraz wszystkich jego potomków . Uważał, że Poposaurus i jego sojusznicy byli jednymi z najbliższych krewnych krokodylomorfów. Dlatego też jego definicja miała na celu wyłączenie różnych grup potężnie zbudowanych triasowych pseudozuchów, zwanych zbiorczo „ rauisuchianami ”. Weinbaum i Hungerbühler (2007) postawili hipotezę, że relacje pseudosuchian zostały odwrócone do tych, które zakładał Parrish. Twierdzili, że „rauisuchianie”, jak np Postosuchus , Batrachotomus i Saurosuchus były bliższe krokodylom niż Poposaurus . Wznieśli podgrupę w obrębie Paracrocodylomorpha, którą nazwali Paracrocodyliformes. Ta podgrupa zawierała wszystkich pseudosuchian bliższych tym trzem „rauisuchianom” (a także krokodylowi nilowemu), a nie popozaurowi .

Nesbitt (2011) przedstawił najnowszą i powszechną definicję Paracrocodylomorpha w swojej szerokiej analizie filogenetycznej . Jego wyniki potwierdziły twierdzenie Weinbauma i Hungerbühlera (2007), że „rauisuchianie” byli bliżsi krokodylom niż popozaur . W rzeczywistości odkrył, że krokodylomorfy faktycznie wywodzą się z grupy „rauisuchian”, czyniąc „rauisuchia” gatunkiem parafiletycznym różnych gadów prowadzących do krokodylomorfów. Ponadto nazwie „Paracrocodyliformes” używanej przez Weinbauma i Hungerbühlera (2007) nadano nową nazwę, Loricata.

Ticinosuchus , siostrzany takson parakrokodylomorfów zgodnie z metodologiami Nesbitta (2011)

Nazwa „Paracrocodylomorpha” została ponownie zdefiniowana przez Nesbitta w jego badaniu, przywracając nazwę podobną do jej pierwotnego użycia przez Parrisha (1993). Nesbitt odkrył, że popozauroidy utworzyły siostrzaną grupę loricatanów i że klad obejmujący poposauroidy i loricatany wymagał nowej nazwy. Dlatego użył Paracrocodylomorpha, aby połączyć Poposaurus i Crocodylus oraz wszyscy potomkowie ich wspólnego przodka. W przeciwieństwie do wizji Parrisha dotyczącej kladu, Paracrocodylomorpha Nesbitta obejmowała „rauisuchians”, którzy byli członkami Loricata. Jedynym „rauizuchem”, którego nie stwierdzono z absolutną pewnością przynależności do Paracrocodylomorpha, był były „ prestosuchid ” Ticinosuchus . Nesbitt odkrył, że jego najbardziej oszczędne wyniki wskazują, że ten rodzaj był siostrzanym taksonem parakrokodylomorfów, a nie wewnętrznym składnikiem grupy. Jednak ze względu na zmiażdżony szkielet zasłaniający kluczowe szczegóły anatomiczne, można to również sobie wyobrazić Ticinosuchus może faktycznie należeć do Paracrocodylomorpha w oczekiwaniu na nowe informacje. Wynik ten został już uzyskany przez Da-Silva i in. (2019), który umieszcza Ticinosuchusa jako najbardziej podstawowego loricatana, a czasami także umieszcza poza grupą niedawno opisanego suchiana Mandasuchusa .

Opis

Jednoznaczne synapomorfie

Zgodnie z poprawioną interpretacją składników kladu przez Nesbitta (2011), dla Paracrocodylomorpha znaleziono tylko dwie jednoznaczne synapomorfie (wyprowadzone cechy wyróżniające). Końcówka każdego kości łonowej (skierowana do przodu kość biodrowa) rozszerza się w strukturę znaną jako but łonowy. Ponadto śródstopia II (kość stopy, która łączy się z drugim najbardziej wysuniętym do wewnątrz palcem) jest co najmniej tak długa, jeśli nie dłuższa niż kość śródstopia IV (kość stopy, która łączy się z najbardziej wysuniętym na zewnątrz palcem). Bardziej podstawowe pseudosuchians, takie jak aetozaury , ornitosuchidy , Gracilisuchus i Ticinosuchus nie mają tych dwóch cech .

Niejednoznaczne synapomorfie

Stawy biodrowe „wyprostowane” (po prawej) mogły wyewoluować u podstawy Paracrocodylomorpha lub u wcześniejszego wspólnego przodka z aetozaurami

Różne paracrocodylomorpha mają kilka innych cech pochodnych, chociaż nie jest do końca jasne, czy cechy te wyewoluowały dokładnie u podstawy Paracrocodylomorpha, a tym samym charakteryzują grupę. Niektórych z tych cech nie można udowodnić ani obalić w zmiażdżonym szkielecie Ticinozucha . Jeśli są obecne u Ticinosuchus , wyewoluowały przed Paracrocodylomorpha, ale jeśli nie występują w tym rodzaju, można je również uznać za synapomorfie Paracrocodylomorpha.

Na przykład wewnętrzna powierzchnia stawu szczękowego ma ostrogę, która wystaje w dół i do wewnątrz u loricatanów i podstawowych poposauroidów, chociaż ta cecha jest nieznana u Ticinosuchus i utracona u zaawansowanych poposauroidów, takich jak poposaurus i shuvosaurids . Podobną cechą jest fakt, że biodro (górna płyta biodrowa) pochyla się na zewnątrz. To zmusza panewkę (gniazdo biodrowe) skierowane w dół, co prowadzi do pozycji biodra „wyprostowanej na słupku”. Ta postawa jest dobrze znana u loricatanów (oprócz rozłożystych krokodylomorfów) i podstawnych poposauroidów, ale znana jest również u aetozaurów . Aetozaury mogły nabrać tej postawy niezależnie, ale jeśli nie, nie można jej uznać za synapomorfię Paracrocodylomorpha. Zaawansowane poposauroidy nie mają pochylonej na zewnątrz kości biodrowej, ale posiadają również wyspecjalizowany grzebień nadpanewkowy, który zmusza panewkę do skierowania się w dół, co skutkuje utrzymaniem postawy „wyprostowanej na filarze”. Niektóre parakrokodylomorfy mają również łono, które styka się z kością kulszową (kość biodrowa skierowana do tyłu) tylko nieznacznie w porównaniu z wcześniejszymi pseudosuchianami. U poposauroidów innych niż Qianosuchus i Lotosaurus ta cecha jest przesadzona do tego stopnia, że ​​dwie kości nawet się nie dotykają.

Prestosuchus , podstawowy loricatan prawdopodobnie bardzo podobny do przodka parakrokodylomorfa

Różne parakrokodylomorfy mają dół na pysku, między kością przedszczękową i szczękową . Nesbitt (2011) stwierdził, że ten dół, określany jako „otwór podnarialny”, występuje tylko u loricatanów, co najmniej tak wywodzących się jak Batrachotomus . Jednak ponowne badanie Prestozucha przeprowadzone przez Da-Silvię i in. (2016) wykazali, że dół był obecny u podstawnych loricatanów, a także u poposauroidów. Zasugerowali, że otwór podnaczyniowy mógł być dodatkową synapomorfią Paracrocodylomorpha, chociaż nie jest znany u Ticinosuchus .

Bliższa część kości udowej (kość udowa) u niektórych parakrokodylomorfów również posiadała cechy pochodne w porównaniu z wcześniejszymi taksonami . Podobnie jak wiele innych archozaurów, głowa kości udowej jest odchylona o około 45 stopni na zewnątrz i do tyłu. Wewnętrzna / tylna powierzchnia głowy ma dwa duże guzy (tubera), jeden bardziej do wewnątrz niż drugi. U pseudosuchian innych niż parakrokodylomorf ten bardziej wysunięty na zewnątrz / do tyłu (bulwa tylno-przyśrodkowa) jest większy, ale u popozauroidów i większości loricatanów są one równej wielkości. Jednak Prestozuch , jeden z najbardziej podstawowych loricatanów, miał większą tylno-przyśrodkową bulwę. Niemniej jednak nawet bardziej podstawowe loricatany, takie jak Mandasuchus , miały bulwy o równych rozmiarach, co wskazuje, że sytuacja w Prestosuchus była anomalią. Głowa kości udowej mogła również posiadać prosty rowek na swojej górnej stronie u najwcześniejszych parakrokodylomorfów. Ta ostatnia cecha jest znana u poposauroidów i kilku loricatanów bardziej bazalnych niż Fasolasuchus , ale jest również nieznana u Ticinosuchus i występuje u Nundasuchus , więc mogła być starsza niż Paracrocodylomorpha.

Filogeneza

Według Parrisha (1993) ten klad był zagnieżdżony w Rauisuchia, grupie crurotarsans, która kiedyś obejmowała tylko wymarłe formy triasowe, ale obecnie jest powszechnie uważana za parafiletyczną . Rauisuchia tradycyjnie obejmowała rodziny Rauisuchidae i Poposauridae z wyłączeniem Crocodylomorpha, ale Parrish stwierdził, że Poposauridae są bliżej spokrewnione z Crocodylomorpha niż z Rauisuchidae. Ten bliski związek został uznany od lat 80. XX wieku. rodzaj Gracilisuchus jest bliskim krewnym krokodylomorfów i popozaurów, ale nie został umieszczony w Paracrocodylomorpha. Poniżej znajduje się kladogram przedstawiający zależności filogenetyczne w badaniu Parrisha z 1993 roku:

Crurotarsi	Ornithosuchidae  krokodylotarsi  parasuchia  Suchia  Prestosuchidae Rauisuchiformes aetozaury  Rauisuchia  Gracylizuch  parakrokodylomorfa Poposauridae Crocodylomorpha Rauisuchidae

Jednak nowsze analizy podały w wątpliwość pogląd, że popozaury (a co za tym idzie inne popozauroidy) zostały zgrupowane z krokodylami, z wyjątkiem innych grup. Na przykład filogenetyczne przeprowadzone w 2007 roku przez Weinbauma i Hungerbühlera wykazało, że rodziny rauisuchian Rauisuchidae i Prestosuchidae są bliżej spokrewnione z Crocodylomorpha niż Poposauridae. Autorzy wznieśli klad Paracrocodyliformes dla kladu obejmującego Rauisuchidae, Prestosuchidae i Crocodylomorpha. Ponadto kilka domniemanych popozaurów, takich jak postozuch i teratozaur okazały się być rauisuchidami. Sterling J. Nesbitt w 2011 roku znalazł podobną topologię, w tym Rauisuchidae i „ Prestosuchidae ” (z których ten ostatni okazał się polifiletyczny ) w obrębie Paracrocodylomorpha. Najbliższym krewnym Paracrocodylmorpha, który nie kwalifikuje się jako członek kladu, jest Ticinosuchus , duży drapieżnik, którego kiedyś uważano za prestosuchid. Skład Paracrocodylomorpha jest generalnie zgodny z analizą Nesbitta (2011) w innych niedawnych badaniach.

Archozaury	Avemetatarsalia  Pseudosuchia  Ornithosuchidae  Suchia  Gracilisuchus Turfanosuchus Revueltosaurus Aetosauria Ticinozuch  parakrokodylomorfa  Poposauroidea  Loricata  Prestozuch Zaurozuch Batrachotomus Fasolazuch Rauisuchidae Rauisuchus Polonosuchus Postosuchus Krokodylomorfa