Hallopus
|
Hallopus Przedział czasowy: późna jura ,
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja szkieletu Hallopus victor | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | Pseudosuchia |
| Nadrzędne zamówienie: | Krokodylomorfa |
| Rodzina: | † Hallopodidae |
| Rodzaj: |
† Bagno , 1881 Hallopus |
| Wpisz gatunek | |
|
† Zwycięzca Hallopusa |
|
| Synonimy | |
|
|
Hallopus był prehistorycznym gadem , nazwany w 1877 jako gatunek nanozaura i sklasyfikowany przez OC Marsh w 1881 z późnojurajskiej formacji Morrison . Dziś jednak uważa się, że zwierzę to jest pseudosuchianem bliżej spokrewnionym z krokodylami . Został ponownie opisany jako krokodylomorf sphenosuchian w 1970 roku, obecnie uważany za grupę parafiletyczną . Było to dość małe zwierzę, osiągające długość 1 m (3,3 stopy) z długimi i smukłymi kończynami. Macelognat , podobnie smukły krokodylomorf jak Hallopus , może być jego synonimem.
Historia i nazewnictwo
Holotypowy okaz Hallopusa został odkryty w pobliżu Canyon City w Kolorado i nabyty przez kolekcjonera o imieniu Baldwin za trzy dolary w lokalnym sklepie osobliwości w Colorado Springs . Zgodnie z listami opisanymi później przez Schucherta (1939), dowiedział się o skamieniałości po usłyszeniu o odkryciu rzekomego skamieniałego ptaka, zanim później sam udał się do typowej lokalizacji w poszukiwaniu dodatkowych szczątków. Holotyp _ składa się z dwóch płyt skalnych zawierających w dużej mierze rozczłonkowane szczątki pojedynczego osobnika znanego z elementów kręgosłupa i głównie materiału kończyn. Materiał czaszki początkowo nie został zidentyfikowany, jednak późniejsze badania przeprowadzone przez Walkera sugerują, że niektóre fragmenty kości mogą do niego należeć. Othniel Charles Marsh , który pierwotnie opisał okaz w tym samym roku, w którym został znaleziony, początkowo sądził, że jest to gatunek małego ptasiomiednicznego nanozaura , nazywając go zwycięzcą Nanosaurus . Jednak Marsh był niejasny w swoim opisie pochodzenia okazu, pisząc, że był to „prawdopodobnie jurajski” i przypisując go do dolnej części Grupy Dakota, pomimo szczegółowych opisów miejscowości przesłanych mu przez Baldwina. Miejscowość została jedynie zidentyfikowana jako „ Góry Skaliste ” w tej pierwszej publikacji. Później, w 1881 roku, Marsh stworzył rodzaj Hallopus , uznając go teraz za odrębny rodzaj, ale wciąż wierząc, że jest to dinozaur. Wiek Hallopusa został później zrewidowany przez Marsha, sukcesywnie przypisując go do coraz starszych warstw, których kulminacją był proponowany wiek wczesnej jury, a nawet późnego triasu. Mniej więcej w tym czasie Marsh zwrócił uwagę na Hallopus i spekulował, jak pasuje ona do Dinosauria. Marsh ukuł zarówno rodzinę Hallopodidae, jak i podrząd Hallopoda w 1881 roku, umieszczając je w Dinosauria. W publikacjach z lat 1882 i 1890 sam Marsh poddaje to jednak w wątpliwość, powątpiewając w swoją wcześniejszą hipotezę i dochodząc do wniosku, że Hallopus może być łącznikiem między typowymi dinozaurami a formami, które uważał za bardziej prymitywne (aetozaury, krokodyle i fitozaury). Niezależnie od tego zachowuje Hallopoda w Theropoda i to w 1890 roku Hallopus otrzymał pełny, szczegółowy opis przedstawiający materiał typu, który został później rozszerzony i poprawiony w latach 90. XIX wieku. Pierwsze pełne zdjęcie dwóch płyt skalnych zawierających holotyp zostało opublikowane przez von Huene w 1914 roku, który nadal wierzył, że Hallopus jest teropodem . W 1939 roku Charlesa Schucherta sugeruje, że Marsh miał rację w swoim pierwszym założeniu, które sugerowało, że Hallopus został znaleziony w górnych członkach formacji Morrison. Jego badania cytują serię listów wymienianych między Marshem i Baldwinem, dotyczących konkretnie miejsca znalezienia skamieniałości. W swojej pracy Schuchert zakłada, że skaliste wzgórze znane jako „Sutek” jest miejscem, w którym Hallopus pochodzi, ale jego badania zawierają szereg sprzeczności, które podają w wątpliwość szczegóły. Niezależnie od tajemnicy otaczającej dokładną lokalizację, opis przedstawiony przez Baldwina i wysoce wyspecjalizowane adaptacje szkieletów potwierdzają przypisanie do późnej jury. Powód, dla którego Marsh ciągle zmieniał wiek Hallopusa mogło być tak, że po prostu nie był świadomy żadnych osadów Upper Morrison pasujących do podanego opisu, które zostały później potwierdzone przez Ague, Carpenter & Ostrom w 1995 r. wokół „Sutka”. Jedną z konsekwencji poprawek Marsha jest to, że „Łóżka Hallopus” nazwane przez niego w rzeczywistości nie zawierały żadnego materiału Hallopus . Jeśli chodzi o sam materiał, po artykule von Huene z 1914 r. nie opublikowano żadnych szczegółowych badań skamieniałości, a ówcześni badacze konsekwentnie umieszczali zwierzę w celurozaurach aż do 1970 r., kiedy to Alick Walker opublikował swój ponowny opis i doszedł do wniosku, że Hallopus był w rzeczywistości Pseudozuchem , klasyfikacja ta utrzymana jest do dziś.
Nazwa Hallopus pochodzi od greckiego άλλομαι (hallomai), oznaczającego „skaczący” i ποΰς (pous), co przekłada się na stopę.
Opis
Ogólnie rzecz biorąc , Hallopus był stosunkowo małym i smukłym zwierzęciem z silnie wydłużonymi kończynami, pięcioma palcami u każdej dłoni i tylnymi kończynami faktycznie trójdaktylowymi . Wczesne szacunki wielkości Hallopus przez Marsha były niejasne, opisując go jako „wielkości lisa”, a później porównując go do wielkości królików. Używając proporcji różnych sphenosuchians, zwłaszcza Pedeticosaurus , Walker szacuje całkowitą długość ciała na około 62 cm (24 cale).
Jak typowe dla krokodylomorfów, hallopus posiadał dwa kręgi krzyżowe , które w holotypie są mocno skostniałe , nie pozostawiając między nimi śladu szwu. Poprzedni autorzy stawiali hipotezę o obecności trzeciego kręgu krzyżowego, jednak Walker uważa to za mało prawdopodobne, częściowo ze względu na to, jak mocno zrośnięte są dwa znane kręgi. Seria czterech kręgów ogonowych jest znany, które są znacznie mniejsze niż kości krzyżowe i prawdopodobnie znajdują się znacznie dalej w dół ogona. Na płycie skalnej zachowało się również kilka innych słabo zachowanych kręgów o nieokreślonym położeniu, a Walker opisuje również kilka fragmentów żeber i szewron. Kość ramienna znana jest z serii wycisków, jak również z zachowanego dalszego końca, z którego wynika, że kość była pusta. Wąski dystalny koniec kości ramiennej, zaznaczony głębokim rowkiem z tyłu, w połączeniu ze skróconym wyrostkiem łokciowym sugeruje, że Hallopus był w stanie rozciągnąć przedramiona w sposób, który tworzyłby linię prostą między nim a kością ramienną. Promieniowa i łokciowa również były wydłużone, najprawdopodobniej pełniąc funkcję przedłużenia kości promieniowej i łokciowej, a nie niezależnego elementu . Wiadomo, że u ssaków promień znacznie przekracza długość kości ramiennej u niektórych gatunków, ale nawet w porównaniu z nimi stosunek kości ramiennej do radiale + promień u Hallopus jest wyjątkowy w sumie 146%, przewyższany jedynie w proporcjach przez żyrafy. Porównanie do ssaków nie obejmuje jednak kości śródręcza, które są proporcjonalnie krótkie (tylko 26% długości kości ramiennej). Stawy nadgarstka były stosunkowo sztywne, co skutecznie zwiększało długość przedramienia. Walker sugeruje, że te stawy nie byłyby całkowicie nieruchome, argumentując, że gdyby tak było, zwykłe wydłużenie przedramion byłoby bardziej rozsądną adaptacją. Na podstawie wydłużenia kości śródręcza uważa się, że przednie kończyny hallopusa mógł być palcowy, dodatkowo wspierany przez sposób, w jaki długość jest rozłożona w kościach palców oraz sposób, w jaki pierwszy i ostatni palec zbiegają się w kierunku środkowych kości śródręcza. Cyfra pierwsza w tym przypadku wykazuje oznaki ciągłego zginania i działałaby jako stabilizator, dotykając ziemi za i po bokach środkowych palców. Kość udowa była raczej ograniczona w swoich ruchach, mogła poruszać się jedynie w sposób przystrzałkowy (tam iz powrotem) ze względu na przesuniętą kość udową głowy i obecność krętarza mniejszego. Kończyny tylne również były prawdopodobnie palcowe i faktycznie tridaktylowe, ponieważ trzy środkowe palce były skutecznie połączone razem u podstawy, zanim rozeszły się w kierunku ich końców. Środkowy palec u nogi (cyfra trzecia) jest najdłuższym z pary. Stopy były długie, z kościami środkowych cyfr prawdopodobnie mniej więcej tak długimi, jak śródstopie , a cała stopa była mniej więcej tej samej długości co piszczel (która sama w sobie jest dłuższa niż kość udowa). Pięta była wąska i pozbawiona rowka obserwowanego u współczesnych krokodyli, co sugeruje, że działa jak dźwignia podobna do tej, którą można zaobserwować u ssaków kursorowych.
Filogeneza
Klasyfikacja Hallopus ma długą historię zdominowaną przez dwie główne hipotezy, które umieściły go na bardzo różnych gałęziach drzewa genealogicznego archozaurów. Przez prawie sto lat Hallopus był uważany za dinozaura, dopóki w latach 70. nie rozpoznano jego podobieństwa do krokodylomorfów. Walker zidentyfikował wiele szczegółów anatomicznych, które wyraźnie wskazywały, że Hallopus był pseudosuchianem, w szczególności mniej pochodnym niż Protozuch lub Ortozuch . W tej publikacji uważał Hallopus jako potomek kladu, który nazwał Pedeticosauridae, który jest obecnie uważany za synonim prawdopodobnie parafiletycznej Sphenosuchia , kladu wdzięcznych krokodylomorfów o długich kończynach z triasu i jury. Analiza filogenetyczna z 2017 r. Odzyskała Hallopus w kladzie z Macelognathus i Almadasuchus , Hallopodidae (zdefiniowane jako „wszystkie taksony bliżej spokrewnione z Hallopus victor niż z Protosuchus richardsoni lub Dibothrosuchus elaphros ). Hallopodidae zostały odzyskane jako najbliższa siostra Crocodyliformes i bardziej pochodna niż Junggarsuchus lub „sphenosuchians”, których monofilia nie została poparta w tej analizie.
| Krokodylomorfa |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 2022 Ruebenstahl i współpracownicy opublikowali obszerny opis Junggarsuchus za pomocą tomografii komputerowej, porównując go również z innymi wczesnymi rozbieżnymi krokodylomorfami, w szczególności Dibothrosuchus . Ponadto krytycznie przeanalizowali cechy użyte we wcześniejszej analizie i zbudowali macierz danych w oparciu o wcześniej ustalone filogenezy, w tym Leardi (2017). Analiza obejmowała wszystkie znane wówczas wczesne rozbieżne krokodylomorfy i przetestowała wyniki, wprowadzając kilka odmian taksonów grupy zewnętrznej i metod ważenia. W trakcie tych badań nowy klad, Solidocrania , został nazwany. Z wyjątkiem niektórych analiz wykorzystujących dorozumianą wagę, autorzy ogólnie uznali Sphenosuchia za parafiletyczną. Nawet w scenariuszu ugrupowania monofiletycznego poparcie było słabe. Monofiletyczny Hallopodidae został odzyskany tylko przy domniemanym ważeniu, gdzie zachował swoją pozycję grupy siostrzanej Crocodylomorpha. Zamiast tego Ruebenstahl i współpracownicy uważają, że Hallopus jest siostrzanym taksonem Solidocrania , który obejmuje Macelognathus , Junggarsuchus i Almadasuchus . Jednak brak dobrze zachowanego materiału czaszkowego sprawia, że pozycja rodzaju jest niepewna. Poniżej pokazano jedno z drzew odzyskanych w publikacji, odzyskane przy użyciu Postosuchusa jako grupy zewnętrznej i z dorozumianą wagą postaci.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bliskość między Hallopus i Macelognathus doprowadziła w niedawnej przeszłości do pewnych problemów taksonomicznych. W swojej publikacji Macelognathus z 2005 roku , Göhlich i współpracownicy odnotowują kilka podobieństw między tymi dwoma taksonami, które mogły być mniej więcej współczesne sobie. Leardi i współpracownicy zauważają jednak, że wiele z tych podobieństw jest szeroko rozpowszechnionych wśród krokodylomorfów innych niż krokodyle, podczas gdy niektóre różnice w proporcjach są trudne do zaobserwowania w skamieniałościach. Fakt, że puszka mózgowa jest zachowana tylko dla Macelognathus utrudnia również porównanie tych dwóch taksonów. Leardi i współpracownicy doszli do wniosku, że oba mogą być synonimami, jednak dla pewności konieczne byłoby dokładniejsze zbadanie holotypu Hallopus lub dodatkowego materiału wyraźnie odnoszącego się do taksonu.
Paleobiologia
Opierając się na swojej lekkiej budowie i niezwykle wydłużonych kończynach, Hallopus był najprawdopodobniej szybko biegającym, zwinnym zwierzęciem. Walker proponuje, aby podczas biegu przednie kończyny wykonywały rodzaj rozpórki, z przednią częścią ciała odbijającą się, aby umożliwić większą długość kroku. Walker dalej argumentuje, że może to zrekompensować znacznie dłuższe kończyny tylne poprzez podniesienie panewek i zasugerował, że Hallopus byłby w stanie poruszać się w sposób podobny do zajęcy i chartów. Z tych dwóch zające górskie uznano za najbliższą nowożytnej analogii, jeśli chodzi o proporcje między poszczególnymi kośćmi a całymi kończynami. Te proporcje wraz z kształtem kości piętowej mogą sugerować bramę ograniczającą dla Hallopusa , jednak Walker ostrzega, że analogia nie jest idealna i że Hallopus nadal byłby stosunkowo ograniczony w ruchu w porównaniu z istniejącymi ssakami. Następnie nie można określić, czy tylne kończyny mogły minąć przednie podczas galopu, nie wiedząc, jak krótki lub elastyczny był kręgosłup. Długi ogon, wywnioskowany na podstawie jego krewnych i odzyskanych kręgów ogonowych, również zrobiłby znaczną różnicę.
Brak materiału czaszki związanego ze szczękami sprawia, że dieta Hallopus jest niejednoznaczna. Jednak blisko spokrewniony, jeśli nie synonim Macelognathus, zachował fragmenty szczęki, ukazując unikalną bezzębną końcówkę żuchwy, prawdopodobnie pokrytą keratyną rhamphotheca . Tymczasem zęby Macelognathus są nieząbkowane i spłaszczone przyśrodkowo-bocznie, co nie pasuje do diety mięsożerców, a zamiast tego lepiej nadaje się do spożywania owadów i materiału roślinnego.
