Plezjozuch

Plezjozuch
Przedział czasowy: późna jura , 154–149 Ma
Plesiosuchus.png
Holotypowa czaszka NHMUK PV OR40103
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: Gady
Klad : Pseudosuchia
Nadrzędne zamówienie: Krokodylomorfa
Podrząd: Thalattosuchia
Rodzina: Metriorynchidae
Podplemię: Plezjosuchina
Rodzaj:
Plezjozuch Owen , 1884
Wpisz gatunek
Plesiosuchus manselii
( Hulke , 1870 [pierwotnie Steneosaurus ])

Plesiosuchus jest wymarłym rodzajem geosaurine metriorhynchid crocodyliform , znanym z późnej jury (stadium od późnego kimerydu do wczesnego tytonu ) w Dorset w Anglii i prawdopodobnie także w Hiszpanii. Zawiera jeden gatunek, Plesiosuchus manselii .

Odkrycie

Pysk holotypu

Typ i określone okazy Plesiosuchusa zostały odkryte przez Johna Clavella Mansela-Pleydella w latach sześćdziesiątych XIX wieku wraz ze szczątkami kilku innych gadów morskich o dużej budowie wzdłuż wybrzeża Dorset. Mansel-Pleydell przekazał te szczątki British Museum (obecnie w Muzeum Historii Naturalnej ) w 1866 roku. Część holotypu P. manselii (NHMUK PV OR40103a) została po raz pierwszy opisana przez Johna Hulke w 1869 roku. Odniósł ją do Steneosaurus rostro- minor Geoffroy (1825), obok Dakosaurus maximus i inne egzemplarze. Początkowo uważano, że czaszka (NHMUK PV OR40103) należy do pliozaura ; to preparator, pan Davies, zasugerował krokodyli charakter czaszki. W 1870 roku Hulke opisał czaszkę, która zachowała się w dwóch częściach: mównicy i potylicy. Hulke zasugerował, że „ta głowa i dolna szczęka należały do ​​jednego osobnika” jako oba o tych samych wymiarach i zostały odkryte w bliskiej odległości na rafie odsłoniętej przy niskim poziomie wody w zatoce Kimmeridge. Część materiału została zniszczona z powodu pirytu rozpad, podczas gdy izolowany fragment kości określany jako „górna szczęka” nigdy nie został odtworzony i nie można go zlokalizować. Richard Owen ustanowił rodzaj Plesiosuchus dla S. manselii w 1884 roku, uważając, że jest on bardziej podobny morfologicznie do istniejących krokodyli niż do Steneosaurus . Woodward (1885) odniósł gatunek do rodzaju Dakosaurus . Lydekker (1888) zsynonimizował P. manselii z Dakosaurus maximus , podczas gdy Fraas (1902) uważał te dwa gatunki za synonimy lub blisko spokrewnione. Analizy filogenetyczne Younga i Andrade (2009), Cau i Fanti (2011) oraz Younga i in. (2011) potwierdzają hipotezę, że te dwa są odrębnymi gatunkami dakozaura . młody i in. (2012) wskrzesili nazwę rodzaju Plesiosuchus , ponieważ ich analiza filogenetyczna wykazała parafiletyczny dakozaur i zasugerowała bardziej podstawową pozycję P. manselii w Geosaurini niż wcześniej sądzono.

Litografia holotypu z towarzyszącymi kręgami i zębami

Holotyp Plesiosuchusa obejmuje, NHMUK PV OR40103, złamaną i niekompletną czaszkę z żuchwą i izolowane szczątki pozaczaszkowe (NHMUK PV OR40103a) . Niekompletna czaszka obejmuje pysk i potylicę , bez kłykcia potylicznego , z fragmentami łuków nadskroniowych i izolowanym prawym stawem. NHMUK PV OR40103a obejmuje prawą gałąź żuchwy, kilka izolowanych zębów , kość ramienną i liczne żebra i kręgi , które są częściowo lub całkowicie osadzone w macierzy. Do holotypu mogą należeć jeszcze dwa okazy: NHMUK PV OR40104 – kłykcia potylicznego oraz NHMUK PV OR40105 – kości nadgarstka i stępu. Oba okazy zostały przekazane Uniwersytetowi w Toronto przez profesora Ramsaya Wrighta w 1900 r. Z badania rejestru w Departamencie Nauk o Ziemi NHMUK wynika, że ​​oba okazy były częścią NHMUK PV OR40103, chociaż żaden z okazów nie mógł znajdować się w Royal Ontario Museum . Holotyp Plezjozucha reprezentuje dużą osobę. Chociaż nie jest pewne, czy holotyp (i okazy, o których mowa) należą do dorosłych, czy młodszych, ponieważ żaden z kręgów nie jest wystarczająco dobrze zachowany, aby określić charakter szwów neurocentralnych, jego całkowitą długość ciała szacuje się na 5,42 m (17,8 stopy). Został zebrany z późnego kimerydu ( Aulacostephanus autissiodorensis Sub-Boreal Ammonite Zone) Dolna formacja gliny Kimmeridge w zatoce Kimmeridge , Dorset. Okaz NHMUK PV OR40103b, krótka seria kręgów szyjnych zachowanych w macierzy, jest również thalattozuchem ze względu na posiadanie kilku apomorfii grupy. Jednak nie należy do tego samego osobnika co holotyp, ponieważ kręgi są znacznie mniejsze niż kręgi NHMUK PV OR40103a, a macierz ma inny skład. Nie jest jasne, czy należy do Plesiosuchus , czy do innego metriorhynchida , dlatego uważa się, że jest to Thalattosuchia nieokreślony.

Referencyjny egzemplarz NHMUK PV R1089

NHMUK PV R1089, żuchwa i mózgoczaszka z częścią łuków nadskroniowych zebranych z wczesnego tytonu ( Pectinatites wheatleyensis Sub-Boreal amonite Zone) Upper Kimmeridge Clay Formation z Kimmeridge jest również określany jako Plesiosuchus . Został również przedstawiony przez Mansela-Pleydella w 1866 roku i podobnie jak holotyp, początkowo uważano, że należy do pliozaura plezjozaura . Pierwotnie został opisany przez Owena (1869) jako okaz odnoszący się do gatunku Pliosaurus trochanterius . Jednak Owen nigdy nie przedstawił dowodów na to skierowanie i nie było żadnych nakładających się elementów między NHMUK PV R1089 a holotypem P. trochanterius (uważanym za izolowaną kość udową , ale w rzeczywistości jest to kość ramienna , która została zebrana z wczesnego tytonu z Shotover Hill , Oxfordshire , Anglia). Później zarówno Eudes-Deslongchamps (1867–1869), jak i Woodward (1885) odnieśli to do rodzaju metriorhynchid Metriorhynchus podczas gdy Tarlo (1960) uważał go za krokodyla, a Buffetaut (1982) uważał go za dużego metriorhynchida blisko spokrewnionego z dakozaurem . Chociaż zarówno Lydekker (1888), jak i Vignaud (1995) odnieśli okaz do gatunku teleozaurów Machimosaurus mosae , Young i in. (2012) wykazali, że różni się on od machimozaura , który posiada zewnętrzne okienka żuchwy i poprzeczne rozszerzenie spojenia żuchwy do przodu, podczas gdy NHMUK PV R1089 nie ma obu tych cech. Ponadto oba gatunki machimozaura brak przedstawowej, która jest obecna w NHMUK PV R1089. Ponadto NHMUK PV R1089 wykazuje skrajne zmniejszenie uzębienia (13 zębodołów w porównaniu z 19–25 u machimozaura ), które jest obserwowane w innych przypadkach u geozaurów metriorhynchids. Ponieważ holotyp P. manselii i NHMUK PV R1089 mają wspólną apomorfię czaszki i oba mogą być wykluczone z innych blisko spokrewnionych geozaurów, Young i in. (2012) odnieśli to do P. manselii . NHMUK PV R1089 reprezentuje jeszcze większą osobę niż holotyp o długości 132,2 cm (52,0 cala) żuchwy , podczas gdy żuchwa NHMUK PV OR40103a ma około 111 cm (44 cale) długości. Tak więc oszacowano, że NHMUK PV R1089 miał około 6,83 m (22,4 stopy) długości, przewyższając szacowaną długość pliozaura Liopleurodon ferox , która wynosi około 6,39 m (21,0 stóp).

Dwa kolejne okazy w Muzeum Jurajskiego Życia Morskiego można odnieść do Plesiosuchus manselii : K181, pojedyncze zęby, częściowa szczęka?, częściowo lewa żuchwa, żebra, kręgi, kość udowa ; i K434, prawa kość zębowa . Izolowana hiszpańska korona zęba (MUJA-1004) opisana przez Ruiz-Omeñaca i in. (2010) jako Dakozaur sp. odniesiono się do por. Plesiosuchus manselii autorstwa Younga i in. (2012), ponieważ ma wspólny wzór zdobienia szkliwa, wielkość zębów i brak starcia obserwowany na zębach z holotypem Plesiosuchus i można go odróżnić od innych znanych geozaurów. Został zebrany z formacji Tereñes z epoki kimerydu na plaży La Griega w Asturii w północnej Hiszpanii.

Skamieniałe zęby o podobnej formie znaleziono również w Czechach i formalnie opublikowano w 2021 r. (W warstwie datowanej na hauterivian , około 130 milionów lat temu).

Opis

Przywrócenie

młody i in. (2012) zidentyfikowali siedem autapomorfii P. manselii , które posiada ten gatunek, z wyłączeniem wszystkich innych metriorhynchidów. P. manselii ma ząbki w kształcie prostokąta w widoku językowym. Jego szkliwem zębów są w dużej mierze niepozorne, ale występują płaskorzeźby wyrównane w kierunku wierzchołkowo-podstawnym. Brzeg mezjalny niektórych zębów ma wyraźną krzywiznę dystalną. Dodatkowo jego palatyny są silnie wypukłe z wyraźnym grzbietem wzdłuż linii środkowej. W widoku podniebiennym szerokość podniebienia zwęża się ku przodowi od okienek podoczodołowych do linii środkowej, tworząc wyraźny wydłużony trójkątny kształt. Koniec linii środkowej szwu szczękowo-podniebiennego jest na poziomie czwartego zębodołu szczęki. Wreszcie, jego kwadratowa dystalna powierzchnia stawowa nie jest podzielona na dwa kłykcie przez bruzdę i ma jedynie bardzo płytkie zagłębienie pośrodku. Podobnie jak inne geozauryny, P. manselii mają duże, mocne zęby, z umiarkowanym do silnego ucisku przyśrodkowo-bocznego. Inne godne uwagi postacie P. manselii to obecność rozdzielenia między kością przedszczękową a nosową mniej więcej równej długości linii środkowej kości przedszczękowej, ostrogi utworzone przez kil i prawdziwe mikroskopijne ząbki oraz długie spojenie żuchwy, do którego przylega 9 z 13 zębów zębowych. W widoku od strony grzbietowej boczne brzegi kości przedczołowych mają punkt przegięcia skierowany do tyłu pod kątem około 70 stopni od przednio-tylnej osi czaszki.

Klasyfikacja

Rekonstrukcja czaszki

Początkowo analizy filogenetyczne metriorhynchidów (takie jak Young i Andrade (2009), Cau i Fanti (2011) oraz Young i in. (2011)) znalazły poparcie dla hipotezy, że Dakosaurus maximus i P. manselii to odrębne gatunki Dakosaurus . młody i in. (2012) wskrzesili nazwę rodzaju Plesiosuchus , ponieważ ich analiza filogenetyczna wykazała parafiletyczny dakozaur i zasugerowała bardziej podstawową pozycję dla P. manselii w Geosaurini niż wcześniej sądzono. P. manselii został znaleziony w politomii u podstawy Geosaurini z Torvoneustes i kladem obejmującym Dakosaurus i Geosaurus . Chociaż ta analiza jest jak dotąd najobszerniejszą filogenezą metriorhynchoidów, niektóre geozauryny zostały z niej wykluczone. Purranisaurus potens został usunięty, ponieważ jest obecnie w trakcie ponownego opisu, a „Metriorhynchus” brachyrhynchus został ponownie zakodowany ze względu na niepewność, czy Suchodus durobrivensis jest młodszym synonimem pierwszego lub jego najbliższego znanego krewnego. Wreszcie parafilia Dakosaurus spowodowała, że ​​obecność niezwykle dużego uzębienia (długość wierzchołkowo-podstawna przekraczająca 6 cm (2,4 cala) cm) była homoplastyczna wśród geozaurów. Ponieważ odniesienie Aggiosaurus nicaeensis do Dakosaurus przez Younga i Andrade (2009) było oparte wyłącznie na tej postaci, aggiosaurus , który ma największe uzębienie ze wszystkich znanych metriorhynchidów (do 12 cm (4,7 cala) cm długości wierzchołkowo-podstawnej), nie może być brany pod uwagę młodszy synonim któregokolwiek z nich Dakozaur lub Plezjozuch . Ten sam problem występuje przy identyfikacji dwóch niedawno odkrytych, ale fragmentarycznych czaszek geozaurów z kimerydu w Meksyku, które początkowo zostały odniesione do nienazwanego gatunku dakozaura przez Cau i Fanti (2011), Young i in. (2011) i inni. Co więcej, możliwe jest, że czaszki reprezentują dwa różne taksony, ponieważ jedna czaszka ma pewne cechy wspólne z nowo odkrytą nienazwaną metriorhynchine , również z Meksyku. Poniższy kladogram przedstawia Plesiosuchusa pozycja filogenetyczna wśród innych thalattosuchii według Younga i in. (2012).

Podniebienie holotypu
talatosuchia 
teleozaury 

Platysuchus multiscrobiculatus

Teleosaurus cadomensis

Steneosaurus bollensis

Steneosaurus leedsi

Steneosaurus megistorhynchus

Steneosaurus edwardsi

Steneosaurus obtusidens

Machimosaurus hugii

Machimosaurus mosae

Metriorynchoidea 

Pelagozaur typus

Teleidosaurus calvadosii

Eoneustes bathonicus

Eoneustes gaudryi

Metriorynchoidea indet. (Chile)

Metriorhynchoidea sp. (Oregon)

Metriorynchidae 
Metriorhynchinae 

Metriorhynchus superciliosus

Metriorhynchus geoffroyii

Metriorhynchus hastifer

Metriorhynchus sp. (Francja)

Gracilineustes acutus

Gracilineustes leedsi

 Rhacheosaurini 

Metriorynchinae indet. (Kuba, USNM 19640)

Rhacheosaurus gracilis

Cricosaurus sp. (Kuba)

Cricosaurus saltillense

Cricosaurus elegans

Cricosaurus suevicus

Cricosaurus vignaudi

Cricosaurus gracilis

Cricosaurus araucanensis

Cricosaurus schroederi

Cricosaurus macrospondylus

 Geozauryny 

Suchodus brachyrhynchus

Geosaurinae indet. (Argentyna)

Purranisaurus casamiquelai

Purranisaurus westermanni

Neptunidraco ammoniticus

Okaz „Pana Leedsa”.

 Geozauryny 

Plesiosuchus manselii

Torvoneustes carpenteri

Dakosaurus andiniensis

Dakosaurus maximus

Geosaurus lapparenti

Geosaurus giganteus

Geosaurus grandis

Etymologia

Gatunek typowy Plesiosuchus , Steneosaurus manselii , został po raz pierwszy opisany i nazwany przez Johna Hulke w 1870 r. Richard Owen stworzył rodzaj Plesiosuchus dla S. manselii w 1884 r. , uznając go za bardziej podobny morfologicznie do istniejących krokodyli niż do Steneosaurus . Nazwa rodzajowa pochodzi od plesios (πλεσιος), „blisko” lub „blisko” w starożytnej grece i suchus (συχος), który jest zlatynizowaną formą starożytnego greckiego słowa oznaczającego krokodyla boga starożytnego Egiptu . Specyficzna nazwa , manselii , honoruje odkrywcę, Johna Clavella Mansela-Pleydella . W literaturze jest często błędnie pisane, na ogół jako manseli lub mansellii .