Ucieknij i promieniuj koewolucją
Koewolucja ucieczki i promieniowania to hipoteza, według której koewolucyjny „wyścig zbrojeń” między producentami surowców a ich konsumentami przyczynia się do dywersyfikacji gatunków poprzez przyspieszenie tempa specjacji. Hipotetyczny proces obejmuje ewolucję nowych mechanizmów obronnych żywiciela, umożliwiając mu „ucieczkę”, a następnie „promieniowanie” na różne gatunki.
Historia
Hipoteza ta powstała w artykule Paula Ehrlicha i Petera Ravena z 1964 r . „Motyle i rośliny: studium koewolucji”. Chociaż w tym artykule przedstawiono zarys koncepcji, rzeczywisty termin „ucieczka i promieniowanie” został wymyślony dopiero w 1989 roku przez Johna N. Thompsona. [ potrzebne źródło ] Teoria ta wywarła duży wpływ na ekologię chemiczną i ekologię ewolucyjną roślin, ale pozostaje kontrowersyjna ze względu na trudność w zebraniu decydujących dowodów, a także niepewność co do mechanizmów łączących „ucieczkę” ekologiczną z ewolucyjną dywersyfikacją .
Teoria
Ucieczka
Różnorodne mechanizmy obronne mogą prowadzić do ekologicznej ucieczki przed drapieżnikami. Rośliny wykorzystują obronę chemiczną w postaci metabolitów wtórnych lub allelochemikaliów . Te allelochemikalia hamują wzrost, zachowanie i zdrowie roślinożerców, umożliwiając roślinom ucieczkę. Przykładem allelochemikaliów roślinnych są alkaloidy, które mogą hamować syntezę białek u roślinożerców. Inne formy obrony roślin obejmują mechanizmy obronne, takie jak ruchy tigmonastii , które powodują zamknięcie liści roślin w odpowiedzi na stymulację dotykową. Pośrednie mechanizmy roślin obejmują zrzucanie liści roślin, dzięki czemu dostępnych jest mniej liści, co odstrasza roślinożerców, wzrost w trudno dostępnych miejscach, a nawet naśladownictwo. W przypadku organizmów innych niż rośliny przykłady mechanizmów obronnych pozwalających na ucieczkę obejmują kamuflaż, aposematyzm , wyostrzone zmysły i zdolności fizyczne, a nawet zachowania obronne, takie jak udawanie śmierci. Przykładem organizmu wykorzystującego jeden z tych mechanizmów obronnych jest ziarnista trująca żaba , która broni się poprzez aposematyzm. Ważne jest, aby zrozumieć, że aby doszło do koewolucji ucieczki i promieniowania, konieczne jest, aby rozwinięta obrona była raczej nowatorska niż wcześniej ustalona.
Indukowana obrona wynikająca z adaptacyjnej plastyczności fenotypowej może pomóc roślinie w obronie przed wieloma wrogami. Plastyczność fenotypowa występuje, gdy organizm przechodzi zmianę środowiskową, która wymusza zmianę zmieniającą jego zachowanie, fizjologię itp. Te wywołane mechanizmy obronne pozwalają organizmowi uciec.
Promieniowanie
Promieniowanie to ewolucyjny proces dywersyfikacji jednego gatunku w wiele form. Obejmuje różnorodność fizjologiczną i ekologiczną w ramach szybko rozmnażającej się linii. Istnieje wiele rodzajów promieniowania, w tym promieniowanie adaptacyjne, zgodne i niezgodne, jednak koewolucja ucieczki i promieniowania nie zawsze następuje po tych konkretnych typach.
Oryginalny artykuł Ehrlicha i Ravena nie odpowiedział jasno, dlaczego ucieczka ekologiczna prowadzi do zwiększonej dywersyfikacji, jednak zaproponowano kilka wyjaśnień. Po zdobyciu nowej obrony atakujący organizm, który wyewoluował adaptacje, które pozwoliły mu poprzedzać, musi teraz stawić czoła nowej obronie, do której jeszcze nie został wyewoluowany. Daje to broniącemu się organizmowi przewagę, a tym samym czas na szybkie rozmnażanie się bez sprzeciwu przez wcześniej atakujący organizm. To ostatecznie prowadzi do fizjologicznej i ekologicznej różnorodności w szybko rozmnażającej się linii, stąd promieniowanie.
Znaczenie
Artykuł Ehrlicha i Ravena wywarł duży wpływ na pokolenie biologów i przyczynił się do eksplozji badań nad interakcjami między roślinami a owadami i ekologią chemiczną. Teoria koewolucji ucieczki i promieniowania ma wyjaśniać, dlaczego obserwujemy tak ogromną różnorodność biologiczną na Ziemi. Po ucieczce organizm promieniuje na wiele gatunków i rozprzestrzenia się geograficznie. Dowody na koewolucję ucieczki i promieniowania można zobaczyć poprzez efekt wybuchu gwiazdy w kladach roślin i roślinożerców . Podczas analizy kladów skojarzeń drapieżnik-ofiara, chociaż jest on różny, efekt wybuchu gwiazdy jest dobrym wskaźnikiem, że może zachodzić koewolucja ucieczki i promieniowania. W końcu ten cykl musi się zakończyć, ponieważ adaptacje, które pociągają za sobą koszty (takie jak alokacja zasobów lub podatność na ataki innych drapieżników) w pewnym momencie przewyższają płynące z nich korzyści.
Koewolucja ucieczki i promieniowania może wspierać równoległą kladogenezę , w której filogenezy roślin i roślinożerców mogą pasować do przodków owadów wykorzystujących rośliny przodków. Jest to istotne, ponieważ pozwala naukowcom stawiać hipotezy dotyczące związków między organizmami przodków. Niestety, nie było jeszcze żadnych znanych przykładów, w których koewolucja ucieczki i promieniowania zostałaby wykorzystana do postawienia hipotezy o związkach przodków.
Wiele razy organizm, który „uciekł”, nieustannie podlega presji selekcyjnej, ponieważ drapieżnik, przed którym uciekł, ewoluuje, tworząc w odpowiedzi kolejną adaptację, powodując kontynuację procesu. Te „ofensywne” cechy rozwinięte przez drapieżniki są bardzo zróżnicowane. Na przykład roślinożercy mogą opracować adaptację, która pozwala na lepszą detoksykację, co pozwala pokonać mechanizmy obronne roślin, powodując w ten sposób kontynuację ucieczki i koewolucji promieniowania. Często termin „ewolucyjny wyścig zbrojeń” jest używany do zilustrowania idei, że ciągła ewolucja jest potrzebna do utrzymania tej samej względnej sprawności, podczas gdy oba gatunki współewoluują. Pomysł ten wiąże się również z hipotezą Czerwonej Królowej . Kontradaptacje między dwoma organizmami poprzez koewolucję ucieczki i promieniowania są główną siłą napędową różnorodności.
Koewolucja ucieczki i promieniowania powoduje znacznie większą różnorodność biologiczną niż inne mechanizmy ewolucyjne. Na przykład współspecjacja jest ważna dla różnorodności między gatunkami, które dzielą symbiotyczny związek, jednak nie tworzy to prawie tak dużej różnorodności w porównaniu z wzajemną zmianą ewolucyjną spowodowaną doborem naturalnym. Dowody na szybką dywersyfikację po nowej adaptacji przedstawiono poprzez ewolucję żywicznych i lateksowych rurek kanałowych w 16 różnych liniach roślin. Rośliny z kanałami żywicznymi lub lateksowymi mogą łatwo obronić się przed owadami roślinożernymi. Porównując linie rodowe roślin kanałowych z liniami roślin bezkanałowych, widać, że rośliny kanałowe są znacznie bardziej zróżnicowane, co sprzyja ucieczce i koewolucji promieniującej.
Przykłady
Roślinożerca
Najbardziej popularnymi przykładami koewolucji ucieczki i promieniowania są skojarzenia roślin i roślinożerców. Najbardziej klasycznym przykładem są motyle i rośliny opisane w oryginalnym artykule Ehrlicha i Ravena „Motyle i rośliny: studium koewolucji”. Erlich i Raven odkryli w 1964 roku, że rośliny żywicielskie motyli mają szeroki zakres obrony chemicznej, co pozwala im uciec przed roślinożercami. Motyle, które opracowały nowe mechanizmy przeciwdziałania detoksykacji przeciwko chemicznej obronie roślin żywicielskich, były w stanie wykorzystać zasoby roślin żywicielskich. Proces stopniowej adaptacji i kontradaptacji wśród motyli i roślin żywicielskich jest ciągły i tworzy ogromną różnorodność.
Drzewa tropikalne mogą również uciec i bronić się. Przewidywano, że drzewa rosnące w silnym świetle mają niewiele chemicznych mechanizmów obronnych, ale szybki synchroniczny rozwój liści i niską jakość odżywczą liści podczas ekspansji. Gatunki rosnące w słabym świetle mają wysoki poziom różnych chemicznych mechanizmów obronnych, niską jakość składników odżywczych i asynchroniczną ekspansję liści. W zależności od poziomu światła, w jakim rosły drzewa, wpływał na rodzaj uzyskiwanej przez nie obrony, chemicznej lub poprzez ekspansję liści. Drzewa wystawione na mniej światła wytworzyły różne substancje chemiczne, aby bronić się przed roślinożercami, obrona nie wykorzystująca światła. To badanie było znaczące, ponieważ ilustruje oddzielenie mechanizmów obronnych i ich związek z organizmem uciekającym i promieniującym na inne gatunki. Opracowanie nowych mechanizmów obronnych niekoniecznie oznacza, że ucieczka jest możliwa dla gatunku rośliny, jeśli roślinożercy przystosowują się w szybszym tempie.
Rośliny mleczu zawierają kanały wypełnione lateksem , które odstraszają owady roślinożerne. Lateks trojeści nie tylko zatyka błony śluzowe jamy gębowej owadów, ale jest także toksyczny, ponieważ zawiera kardenolidy , które zaburzają poziomy sodu i potasu poprzez hamowanie niezbędnego enzymu, Na + /K + -ATPazy . Pozwoliło to mleczom „uciec” i stać się niezwykle różnorodne. Istnieje ponad 100 różnych gatunków trojeści, co pokazuje, jak zróżnicowana jest ta roślina, a koewolucja ucieczki i promieniowania odgrywa bardzo dużą rolę w tworzeniu tak dużej liczby gatunków.
Pchła rybo-wodna
Kluczowe adaptacje to adaptacje, które umożliwiają grupie organizmów różnicowanie się. Daphnia lumholtzi to pchła wodna, która jest zdolna do tworzenia sztywnych kolców głowy w odpowiedzi na chemikalia uwalniane w obecności ryb. Te fenotypowo plastyczne cechy służą jako indukowana obrona przed tymi drapieżnikami. Badanie wykazało, że Daphnia pulicaria jest konkurencyjnie lepsza od D. lumholtzi pod nieobecność drapieżników. Jednak w obecności drapieżników ryb gatunek inwazyjny uformował swoją obronę i stał się dominującą pchłą wodną w regionie. Ta zmiana dominacji sugeruje, że indukowana obrona przed drapieżnictwem ryb może stanowić kluczową adaptację dla sukcesu inwazji D. lumholtzi . Cecha obronna, która kwalifikuje się jako kluczowa adaptacja, jest najprawdopodobniej przykładem koewolucji ucieczki i promieniowania.
Bakterie-fagi
Teorię można zastosować na poziomie mikroskopowym, np. do relacji bakteria - fag . Bakterie były w stanie różnicować się i uciekać poprzez oporność na fagi. Różnorodność wśród żywicieli i pasożytów różniła się w zależności od zakresu infekcji i oporności. Implikacje tego badania dla ludzi są ważne dla zrozumienia ewolucji organizmów zakaźnych i zapobiegania chorobom.