Ekologia chemiczna
Ekologia chemiczna to badanie interakcji chemicznych między żywymi organizmami oraz wpływu tych interakcji na demografię, zachowanie i ostatecznie ewolucję zaangażowanych organizmów. Jest to zatem rozległa i wysoce interdyscyplinarna dziedzina. Ekolodzy zajmujący się chemią starają się zidentyfikować określone cząsteczki (tj. substancje semiochemiczne ), które działają jako sygnały pośredniczące w procesach społecznych lub ekosystemowych i zrozumieć ewolucję tych sygnałów. Substancje pełniące takie role to zazwyczaj małe, łatwo ulegające dyfuzji cząsteczki organiczne , ale mogą również obejmować większe cząsteczki i małe peptydy.
W praktyce ekologia chemiczna w dużym stopniu opiera się na technikach chromatograficznych , takich jak chromatografia cienkowarstwowa , wysokosprawna chromatografia cieczowa i chromatografia gazowa , w celu wyizolowania i identyfikacji bioaktywnych metabolitów. Aby zidentyfikować cząsteczki o pożądanej aktywności, ekolodzy chemiczni często wykorzystują frakcjonowanie pod kontrolą testów biologicznych . Obecnie ekolodzy chemiczni wykorzystują również techniki genetyczne i genomiczne, aby zrozumieć biosyntezy i transdukcji sygnału leżące u podstaw interakcji, w których pośredniczą chemikalia.
Ekologia chemiczna roślin
Ekologia chemiczna roślin skupia się na roli sygnałów i sygnałów chemicznych w pośredniczeniu w interakcjach roślin z ich środowiskiem biotycznym (np. mikroorganizmy, owady fitofagiczne i owady zapylające).
Interakcje roślina-owad
Ekologia chemiczna interakcji roślina-owad jest znaczącą poddziedziną ekologii chemicznej. W szczególności rośliny i owady często biorą udział w chemicznym ewolucyjnym wyścigu zbrojeń . W miarę jak rośliny rozwijają chemiczną obronę roślinożerców, owady, które się nimi żywią, rozwijają odporność na te trucizny, aw niektórych przypadkach zmieniają przeznaczenie tych trucizn do własnej obrony chemicznej przed drapieżnikami. Na przykład gąsienice motyla monarchy sekwestrują toksyny kardenolidowe z roślin żywicielskich trojeści i są w stanie wykorzystać je jako obronę przed drapieżnikami. Podczas gdy większość owadów jest zabijana przez kardenolidy, które są silnymi inhibitorami Na+/K+-ATPazy , monarchowie rozwinęli odporność na toksynę w ciągu swojej długiej historii ewolucyjnej z trojeściami mlecznymi. Inne przykłady sekwestracji obejmują dzioborożca tytoniowego Manduca sexta , który wykorzystuje nikotynę sekwestrowaną z roślin tytoniu do obrony przed drapieżnikami; oraz ćma bella , która wydziela pianę zawierającą chinon , aby odstraszyć drapieżniki, uzyskaną z żerowania na roślinach Crotalaria jako gąsienica.
Ekolodzy chemiczni badają również interakcje chemiczne zaangażowane w pośrednią obronę roślin , takie jak przyciąganie drapieżników i parazytoidów przez lotne związki organiczne (LZO) indukowane przez roślinożerców .
Interakcje roślina-drobnoustroje
W interakcjach roślin z mikroorganizmami pośredniczy również chemia. Zarówno konstytutywne, jak i indukowane metabolity wtórne są zaangażowane w obronę roślin przed patogenami, a sygnały chemiczne są również ważne w tworzeniu i utrzymywaniu mutualizmu zasobów . Na przykład zarówno ryzobium , jak i mikoryza zależą od sygnałów chemicznych, takich jak strigolaktony i flawonoidy wydzielane z korzeni roślin, w celu znalezienia odpowiedniego żywiciela.
Aby drobnoustroje mogły dostać się do rośliny, muszą być w stanie przeniknąć przez warstwę wosku, która tworzy hydrofobową barierę na powierzchni rośliny. Wiele drobnoustrojów chorobotwórczych dla roślin wydziela enzymy, które rozkładają te woski naskórka. Z drugiej strony, wzajemne drobnoustroje mogą uzyskać dostęp. Na przykład ryzobia wydziela czynniki Nod , które wyzwalają powstawanie nici infekcyjnej w roślinach receptywnych. Symbionty ryzobialne mogą następnie podróżować przez tę nić infekcji, aby dostać się do komórek korzenia.
Mikoryzy i inne endofity grzybowe mogą również przynosić korzyści swoim roślinom żywicielskim, wytwarzając antybiotyki lub inne wtórne metabolity , które odstraszają szkodliwe grzyby, bakterie i zwierzęta roślinożerne w glebie. Niektóre grzyby owadobójcze mogą również tworzyć związki endofityczne z roślinami, a nawet przenosić azot bezpośrednio do roślin z owadów, które zjadają w otaczającej je glebie.
Interakcje roślina-roślina
Allelopatia
Wiele roślin wytwarza metabolity wtórne (znane jako allelochemikalia ), które mogą hamować wzrost sąsiednich roślin. Wiele przykładów konkurencji allelopatycznej było kontrowersyjnych ze względu na trudność w pozytywnym wykazaniu związku przyczynowego między substancjami allelopatycznymi a wydajnością roślin w warunkach naturalnych, ale powszechnie przyjmuje się, że fitochemikalia biorą udział w konkurencyjnych interakcjach między roślinami. Jednym z najwyraźniejszych przykładów allelopatii jest wytwarzanie juglonu przez drzewa orzecha włoskiego , którego silny wpływ konkurencyjny na sąsiednie rośliny został rozpoznany w świecie starożytnym już w 36 roku p.n.e.
Komunikacja roślina-roślina
Rośliny komunikują się ze sobą za pomocą sygnałów chemicznych znajdujących się w powietrzu i pod ziemią. Na przykład po uszkodzeniu przez roślinożercę wiele roślin emituje zmieniony bukiet lotnych związków organicznych (LZO). Różne kwasy tłuszczowe i alkohole C6 (czasami znane jako substancje lotne z zielonych liści ) są często emitowane z uszkodzonych liści, ponieważ są produktami rozpadu błon komórkowych roślin. Związki te (znane wielu jako zapach świeżo skoszonej trawy) mogą być wyczuwane przez sąsiednie rośliny, gdzie mogą wywołać indukcję mechanizmów obronnych roślin. Dyskutuje się, w jakim stopniu ta komunikacja odzwierciedla historię aktywnej selekcji ze względu na obopólne korzyści, w przeciwieństwie do „podsłuchiwania” sygnałów wysyłanych nieumyślnie przez sąsiednie rośliny.
Morska ekologia chemiczna
Obrona
Wiele organizmów morskich stosuje obronę chemiczną do odstraszania drapieżników. Na przykład niektóre skorupiaki i mesograzy , takie jak Pseudamphithoides incurvaria , używają toksycznych alg i wodorostów jako tarczy przed drapieżnikami, zakrywając swoje ciała tymi roślinami. Rośliny te wytwarzają diterpeny, takie jak pachydictyol-A i dictyol-E, które, jak wykazano, odstraszają drapieżniki. [ potrzebne źródło ] Inne organizmy morskie wytwarzają substancje chemiczne endogennie, aby się bronić. Na przykład podeszwa bez płetw ( Pardachirus marmoratus ) wytwarza toksynę, która paraliżuje szczęki potencjalnych drapieżników. Wiele zoanthidów wytwarza silne toksyny, takie jak palytoksyna , która jest jedną z najbardziej trujących znanych substancji. Niektóre gatunki tych zooantydów są bardzo jaskrawo ubarwione, co może wskazywać na aposematyczną obronę.
Reprodukcja
Wiele organizmów morskich używa feromonów do znajdowania partnerów. Na przykład samce minoga morskiego wabią owulujące samice, emitując żółć, którą można wykryć wiele metrów w dół rzeki. Inne procesy mogą być bardziej złożone, takie jak zwyczaje godowe krabów. Ze względu na fakt, że samice krabów mogą kojarzyć się w pary tylko przez krótki okres po wylince z jej skorupy, samice krabów wytwarzają feromony przed rozpoczęciem linienia, aby przyciągnąć partnera. Samce krabów wykryją te feromony i będą bronić swojej potencjalnej partnerki, dopóki nie zakończy linienia. Jednak ze względu na kanibalistyczne skłonności krabów samica wytwarza dodatkowy feromon, który tłumi instynkty kanibalistyczne u swojego męskiego opiekuna. Te feromony są bardzo silne - tak bardzo, że mogą skłonić samce krabów do próby kopulacji ze skałami lub gąbkami, które zostały pokryte feromonem przez naukowców.
Przewaga
.jpg)
Dominacja wśród skorupiaków jest również pośredniczona przez sygnały chemiczne. Kiedy skorupiaki walczą o dominację, oddają mocz do wody. Później, jeśli spotkają się ponownie, oba osobniki mogą rozpoznać się po feromonach zawartych w ich moczu, co pozwala im uniknąć walki, jeśli dominacja została już ustalona. Kiedy homar napotka mocz innego osobnika, będzie zachowywał się inaczej, w zależności od postrzeganego statusu oddającego mocz (np. bardziej pokornie, gdy zostanie wystawiony na mocz bardziej dominującego kraba lub odważniej, gdy zostanie wystawiony na mocz osobnika subdominującego) . Kiedy osoby nie są w stanie komunikować się za pomocą moczu, walki mogą być dłuższe i bardziej nieprzewidywalne.
Zastosowania ekologii chemicznej
Zwalczanie szkodników
Ekologia chemiczna została wykorzystana do opracowania zrównoważonych strategii zwalczania szkodników. Semiochemikalia (zwłaszcza feromony płciowe owadów ) są szeroko stosowane w zintegrowanej ochronie przed szkodnikami do nadzoru, łapania w pułapki i zakłócania krycia szkodników. W przeciwieństwie do konwencjonalnych insektycydów, metody zwalczania szkodników oparte na feromonach są na ogół specyficzne dla gatunku, nietoksyczne i niezwykle silne. W leśnictwie z powodzeniem stosuje się masowe odławianie w celu zmniejszenia śmiertelności drzew spowodowanej korników w lasach świerkowych i sosnowych oraz ryjkowcami palmowymi na plantacjach palm. W systemie wodnym feromon płciowy inwazyjnego minoga morskiego został zarejestrowany przez Agencję Ochrony Środowiska Stanów Zjednoczonych do stosowania w pułapkach. W Kenii opracowano strategię ochrony bydła przed trypanosomatozą przenoszoną przez muchę tse-tse poprzez stosowanie mieszaniny odstraszających zapachów pochodzących od zwierzęcia niebędącego żywicielem, kozła wodnego .
Skuteczny rolniczy system zwalczania szkodników typu push-pull wykorzystuje sygnały chemiczne pochodzące z roślin uprawianych międzyplonowo, aby trwale zwiększać plony rolne. Skuteczność rolnictwa typu push-pull opiera się na wielu formach komunikacji chemicznej. Chociaż technika push-pull została wynaleziona jako strategia kontrolowania ćmy drążącej łodygi, takiej jak Chilo partellus , poprzez manipulację lotnymi wskazówkami dotyczącymi znajdowania żywiciela , później odkryto, że substancje allelopatyczne wydzielane przez korzenie Desmodium spp. przyczyniają się również do zwalczania szkodliwego chwastu pasożytniczego, strzygi .
Rozwój leków i odkrycia biochemiczne
Duża część leków komercyjnych (np . aspiryna , iwermektyna , cyklosporyna , taksol ) pochodzi z produktów naturalnych, które ewoluowały dzięki ich zaangażowaniu w interakcje ekologiczne. Chociaż zaproponowano, że badanie historii naturalnej może przyczynić się do odkrycia nowych tropów leków , większość leków pochodzących z produktów naturalnych nie została odkryta ze względu na wcześniejszą wiedzę o ich funkcjach ekologicznych. Jednak wiele fundamentalnych odkryć biologicznych zostało ułatwionych dzięki badaniu toksyn roślinnych. Na przykład charakterystyka nikotynowego receptora acetylocholiny , pierwszego zidentyfikowanego receptora neuroprzekaźnika , była wynikiem badań nad mechanizmami działania kurary i nikotyny . Podobnie muskarynowy receptor acetylocholiny bierze swoją nazwę od muskaryny toksyny grzybowej .
Historia ekologii chemicznej
po 1950 r
W 1959 roku Adolf Butenandt zidentyfikował pierwszy wewnątrzgatunkowy sygnał chemiczny ( bombykol ) z ćmy jedwabnika Bombyx mori , z materiałem uzyskanym przez zmielenie 500 000 ćmy. W tym samym roku Karlson i Lüscher zaproponowali termin „feromon” do opisania tego typu sygnału. Również w 1959 roku Gottfried S. Fraenkel opublikował również swój przełomowy artykuł „The Raison d'être of Secondary Plant Substances”, argumentując, że wtórne metabolity roślin nie są produktami przemiany materii, ale w rzeczywistości wyewoluowały, aby chronić rośliny przed konsumentami. Razem te dokumenty zapoczątkowały współczesną ekologię chemiczną. W 1964 roku Paul R. Ehrlich i Peter H. Raven byli współautorami artykułu, w którym zaproponowali ich wpływową teorię ucieczki i koewolucji promieniowania , w której zasugerowali, że ewolucyjny „wyścig zbrojeń” między roślinami i owadami może wyjaśnić skrajne zróżnicowanie roślin i owadów. Pomysł, że metabolity roślinne mogą nie tylko przyczyniać się do przetrwania poszczególnych roślin, ale także wpływać na szerokie makroewolucyjne , okazałby się bardzo wpływowy.
W latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych XX wieku wielu biologów roślin, ekologów i entomologów rozszerzyło tę linię badań na ekologiczne role metabolitów wtórnych roślin. W tym okresie Thomas Eisner i jego bliski współpracownik Jerrold Meinwald opublikowali serię przełomowych artykułów na temat obrony chemicznej roślin i owadów. Wielu innych naukowców z Cornell również pracowało w tym okresie nad tematami związanymi z ekologią chemiczną, w tym Paul Feeny, Wendell L. Roelofs , Robert Whittaker i Richard B. Root . W 1968 roku w Cornell rozpoczęto pierwszy kurs ekologii chemicznej. W 1970 roku Eisner, Whittaker i biolog mrówek William L. Brown, Jr. ukuli terminy allomone (do opisania substancji semiochemicznych, które przynoszą korzyści emiterowi, ale nie odbiornikowi) i kairomone (do opisania substancji semiochemicznych, które przynoszą korzyści tylko odbiornikowi). Whittaker i Feeny opublikowali wpływowy artykuł przeglądowy w Science w następnym roku, podsumowując ostatnie badania nad ekologiczną rolą obrony chemicznej w wielu różnych roślinach i zwierzętach i prawdopodobnie przedstawiając nową taksonomię semiochemikaliów Whittakera szerszej publiczności naukowej. Mniej więcej w tym czasie Lincoln Brower opublikował również serię ważnych badań ekologicznych dotyczących sekwestracji kardenolidów przez monarchów. Browerowi przypisuje się spopularyzowanie terminu „chemia ekologiczna”, który pojawił się w tytule artykułu, który opublikował w Science w 1968 roku i ponownie w następnym roku w artykule, który napisał dla Scientific American , gdzie termin ten pojawił się również na okładce pod obraz gigantycznej sójki błękitnej górującej nad dwoma motylami monarchy.
Specjalistyczne czasopismo Journal of Chemical Ecology powstało w 1975 r., a czasopismo Chemoecology w 1990 r. W 1984 r. powstało Międzynarodowe Towarzystwo Ekologii Chemicznej, aw 1996 r. w Jenie w Niemczech powstał Instytut Ekologii Chemicznej im. Maxa Plancka.
Zobacz też
- Obrona chemiczna
- Semiochemiczny
- Ekolodzy chemiczni
- maja R. Berenbauma
- Lincolna Browera
- Tomasza Eisnera
- Jerrolda Meinwalda
- Wendella L. Roelofsa
- Ucieknij i promieniuj koewolucją
Dalsza lektura
- Berenbaum MR i Robinson GE (2003). „Komunikacja chemiczna w świecie postgenomicznym [artykuł wprowadzający do kolokwium]” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 100 (Suppl 2, 25 listopada): 14513. Bibcode : 2003PNAS..10014513B . doi : 10.1073/pnas.2335883100 . PMC 304109 . PMID 14595008 .
- Bergström, Gunnar (2007-01-01). „Ekologia chemiczna = chemia + ekologia!” . Chemia czysta i stosowana . 79 (12): 2305–2323. doi : 10.1351/pac200779122305 . ISSN 1365-3075 . S2CID 86385084 . Źródło 2020-10-20 .
- Wajnberg, Eryk; Colazza, Stefano (2013). Ekologia chemiczna owadów parazytoidów . Blackwell. ISBN 978-1-118-40952-7 .
- B. Harborne, Jeffrey (2001). „Dwadzieścia pięć lat ekologii chemicznej” . Raporty o produktach naturalnych . 18 (4): 361–379. doi : 10.1039/B005311M . PMID 11548048 . Źródło 2021-06-13 .
- Hartmann, Thomas (2008-03-25). „Utracone pochodzenie ekologii chemicznej pod koniec XIX wieku” . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 105 (12): 4541–4546. doi : 10.1073/pnas.0709231105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2290813 . PMID 18218780 .
- Hartmann, Thomas (2007-11-01). „Od produktów odpadowych do ekochemikaliów: pięćdziesiąt lat badań wtórnego metabolizmu roślin” . Fitochemia . Najważniejsze wydarzenia w ewolucji fitochemii: 50 lat Europejskiego Towarzystwa Fitochemicznego. 68 (22): 2831–2846. doi : 10.1016/j.phytochem.2007.09.017 . ISSN 0031-9422 . PMID 17980895 . Źródło 2018-04-25 .
- Johns, Tymoteusz (1996-01-01). Początki diety i medycyny człowieka: ekologia chemiczna . Wydawnictwo Uniwersytetu Arizony. ISBN 978-0-8165-1687-2 .
- Meinwald, Jerrold; Eisner, Thomas (2008-03-25). „Ekologia chemiczna z perspektywy czasu i perspektywy” . Obrady Narodowej Akademii Nauk . 105 (12): 4539–4540. doi : 10.1073/pnas.0800649105 . PMC 2290750 . PMID 18353981 .
- Putnama, AR (1988). „Allelochemikalia z roślin jako herbicydy” Technologia chwastów . 2 (4): 510–518.
- Raguso, Robert A.; Agrawal, Anurag A.; Douglas, Angela E.; Jander, Georg; Kessler, Andrzej; Poveda, Katja; Talar, Jennifer S. (marzec 2015). „Raison d'être ekologii chemicznej”. Ekologia . 96 (3): 617–630. doi : 10.1890/14-1474.1 . hdl : 1813/66778 . ISSN 0012-9658 . PMID 26236859 .
Linki zewnętrzne
| Biblioteki Narodowe | |
|---|---|
| Inny | |
