Wykorzystanie roślin grzybów endofitycznych w obronie

Neotyphodium spp. są powszechnie kojarzone z kostrzewą wysoką w tkance pochew liściowych. Wytwarzają metabolity wtórne toksyczne dla roślinożerców.

Wykorzystanie przez rośliny grzybów endofitycznych w obronie ma miejsce, gdy grzyby endofityczne , które żyją w symbiozie z większością roślin, wnikając do ich komórek, są wykorzystywane jako pośrednia obrona przed roślinożercami. W zamian za zasoby energii pochodzące z węglowodanów, grzyb zapewnia roślinie korzyści, które mogą obejmować zwiększone pobieranie wody lub składników odżywczych oraz ochronę przed fitofagami , ptakami i ssakami. Po połączeniu grzyby zmieniają zawartość składników odżywczych w roślinie i wzmagają lub rozpoczynają produkcję metabolitów wtórnych . Zmiana składu chemicznego powstrzymuje roślinożerność owadów, wypas zwierząt kopytnych i/lub składanie jaj przez dorosłe owady. Obrona za pośrednictwem endofitów może być również skuteczna przeciwko patogenom i uszkodzeniom powodowanym przez rośliny inne niż roślinożerne.

Różni się to od innych form obrony pośredniej tym, że grzyby żyją w komórkach roślinnych i bezpośrednio zmieniają ich fizjologię. W przeciwieństwie do tego, inne biotyczne mechanizmy obronne, takie jak drapieżniki lub pasożyty roślinożerców zjadających roślinę, są zwykle przyciągane przez lotne związki organiczne (znane jako substancje semiochemiczne ) uwalniane w wyniku uszkodzenia lub przez nagrody żywnościowe i schronienie wytwarzane przez roślinę. Obrońcy ci różnią się czasem spędzonym z rośliną: od wystarczająco długiego na złożenie jaj do pozostania tam przez wiele pokoleń, jak w przypadku mutualizmu mrówkoakacjowego . Grzyby endofityczne żyją z rośliną przez całe jej życie. Grzyby endofityczne rosną w przestrzeniach międzykomórkowych roślin, równolegle do liści i łodyg, w postaci wydłużonych i cienko rozproszonych rozgałęzionych strzępek. Strzępki grzyba penetrują zarodek rośliny żywicielskiej i rosną wzdłuż nasion, infekując nowe rośliny, które wyrosną z nasion. Jest to proces przenoszenia znany jako przenoszenie pionowe.

Różnorodność zespołów endofitycznych

Claviceps sp. grzyb rosnący na kłosach pszenicy, pospolity endofit traw.

Endofity grzybowe to zróżnicowana grupa organizmów tworzących zespoły niemal wszechobecne w całym królestwie roślin . Endofity zapewniające pośrednią obronę przed roślinożercami mogły pochodzić z wielu źródeł, w tym z wzajemnych asocjacji endofitów korzeniowych i ewolucji grzybów entomopatogennych w endofity roślinożerne. Endomikoryza żyjąca w korzeniach roślin składa się z pięciu grup: mikoryza arbuskularna , arbutoidalna, werikowa , monotropoidalna i mikoryza storczykowa. Większość gatunków należy do typu Glomeromycota z gatunkami ericoid pochodzącymi z Ascomycota , natomiast mikoryzy arbutoidalne, monotropoidalne i storczykowate są klasyfikowane jako Basidiomycota . Pogląd entomopatogenny zyskał poparcie w obserwacjach zwiększonego wzrostu grzybów w odpowiedzi na indukowaną obronę roślin i kolonizację tkanek roślinnych.

Przykłady specjalistów-gospodarzy są liczne – szczególnie w środowiskach umiarkowanych – gdzie wiele wyspecjalizowanych grzybów często infekuje jeden osobnik rośliny jednocześnie. Specjaliści ci wykazują wysoki poziom specyficzności dla gatunku żywiciela i mogą tworzyć fizjologicznie przystosowane rasy żywicieli na blisko spokrewnionych kongenerach . Piriformospora indica jest interesującym grzybem endofitycznym z rzędu Sebacinales grzyb jest w stanie kolonizować korzenie i tworzyć symbiozę z każdą możliwą rośliną na ziemi. Wykazano również, że P. indica zwiększa zarówno plony, jak i ochronę roślin różnych upraw (jęczmień, pomidor, kukurydza itp.) przed patogenami korzeni. Jednakże istnieje również wiele przykładów grzybów ogólnych , które mogą występować na różnych żywicielach z różną częstotliwością (np. endofity Acremonium z pięciu podrodzajów Festuca ) i jako część różnych zbiorowisk grzybów. Mogą nawet rozprzestrzenić się na nowe, wprowadzone gatunki roślin . Endofityczni mutualiści kojarzą się z gatunkami reprezentatywnymi dla każdej formy wzrostu i strategii życiowej traw i wielu innych grup roślin. Skutki łączenia się z wieloma szczepami lub gatunkami grzybów na raz mogą się różnić, ale ogólnie rzecz biorąc, jeden rodzaj grzybów zapewni roślinie większość korzyści.

Mechanizmy obronne

Produkcja metabolitów wtórnych

Od tego czasu wykazano, że niektóre chemiczne mechanizmy obronne, które kiedyś uważano za wytwarzane przez roślinę, są syntetyzowane przez grzyby endofityczne. Chemiczne podstawy odporności owadów w mutualizmach obronnych endofity-rośliny zostały najdokładniej zbadane w życicy trwałej i znaleziono trzy główne klasy metabolitów wtórnych: diterpeny indolowe, alkaloidy sporyszu i peraminę. Pokrewne związki można znaleźć w całym zakresie związków grzybów endofitycznych z roślinami. Terpeny i alkaloidy indukowalnymi mechanizmami obronnymi które działają podobnie do związków obronnych wytwarzanych przez rośliny i są wysoce toksyczne dla szerokiej gamy owadów fitofagicznych, a także ssaków roślinożernych. Peramina występuje powszechnie w trawach związanych z endofitami i może również działać jako sygnał dla bezkręgowców roślinożernych o obecności bardziej niebezpiecznych chemikaliów obronnych. Terpenoidy i ketony powiązano z ochroną roślin wyższych przed specjalistycznymi i ogólnymi roślinożercami (zarówno owadami, jak i kręgowcami).

Ogólnie rzecz biorąc, roślinożercy są bardziej narażeni na negatywny wpływ środków chemicznych obronnych wytwarzanych przez endofity, ponieważ mają średnio mniejszą odporność na te specyficzne, jakościowe mechanizmy obronne. Wśród owadów żujących infekcja mikoryzami może w rzeczywistości przynieść korzyści specjalistom zajmującym się karmnikami, nawet jeśli negatywnie wpływa na zwierzęta ogólne. Ogólny wzór wpływu na owady roślinożerne wydaje się to potwierdzać, przy czym uniwersalni na mezofilu doświadczają negatywnych skutków infekcji żywiciela, chociaż wydaje się, że na żerujących na łyku obrona grzybicza ma niewielki wpływ.

Metabolity wtórne mogą również wpływać na zachowanie naturalnych wrogów gatunków roślinożernych w wielotroficznym zespole obronnym/drapieżnym. Na przykład produkcja terpenoidów przyciąga naturalnych wrogów roślinożerców do uszkodzonych roślin. Wrogowie ci mogą znacznie zmniejszyć liczbę bezkręgowców roślinożernych i mogą nie być przyciągani w przypadku braku symbiontów endofitycznych . Interakcje wielotroficzne mogą mieć kaskadowe konsekwencje dla całego zbiorowiska roślinnego , przy czym potencjał może się znacznie różnić w zależności od kombinacji gatunków grzybów infekujących daną roślinę oraz warunki abiotyczne .

Zmieniona zawartość składników odżywczych

Ze względu na gospodarkę związku roślina-endofit, która jest nieodłącznie związana z wymianą składników odżywczych, nie jest zaskakujące, że infekcja grzybami bezpośrednio zmienia skład chemiczny roślin, co ma odpowiedni wpływ na ich roślinożerców. Endofity często zwiększają węglowodanów apoplastycznych , zmieniając stosunek C:N w liściach i czyniąc je mniej wydajnym źródłem białka. Efekt ten może się spotęgować, gdy grzyb wykorzystuje również azot roślinny do tworzenia wtórnych metabolitów opartych na N, takich jak alkaloidy. Na przykład mucha żółciowa osetowa ( Urophora cardui ) wykazuje zmniejszoną wydajność na roślinach zakażonych grzybami endofitycznymi ze względu na zmniejszenie zawartości N i zdolności do wytwarzania dużych ilości wysokiej jakości tkanka żółciowa . Dodatkowo zwiększona dostępność ograniczających składników odżywczych dla roślin poprawia ogólną wydajność i zdrowie, potencjalnie zwiększając zdolność zainfekowanych roślin do samoobrony.

Wpływ na rośliny żywicielskie

Zapobieganie roślinożerności

Badania infekcji grzybiczych konsekwentnie ujawniają, że rośliny zawierające endofity są mniej narażone na znaczne uszkodzenia, a zwierzęta roślinożerne żerujące na zakażonych roślinach są mniej produktywne . Istnieje wiele sposobów, dzięki którym grzyby endofityczne zmniejszają szkody wyrządzane przez owady roślinożerne, w tym unikanie (odstraszanie), zmniejszone żerowanie, zmniejszone rozwoju , zmniejszony wzrost i/lub wzrost populacji , zmniejszone przeżycie i zmniejszone składanie jaj. Kręgowce roślinożerne , takie jak ptaki, króliki i jelenie, wykazują te same wzorce unikania i zmniejszonej wydajności. Nawet podziemne zwierzęta roślinożerne, takie jak infekcja endofitami ogranicza liczbę nicieni i owadów żerujących na korzeniach. Najmocniejsze dowody na korzystne działanie endofitów grzybowych przeciwko roślinożercom pochodzą z badań populacji roślinożerców wytępionych, gdy pozwolono im żywić się wyłącznie zakażonymi roślinami. Udokumentowano przykłady lokalnego wymierania świerszczy, larwalnych robaków zbożowych i chrząszczy zbożowych.

Jednak chemiczna ochrona wytwarzana przez grzybowe endofity nie jest powszechnie skuteczna, a dany związek nie ma wpływu na wiele owadów roślinożernych na jednym lub większej liczbie etapów historii życia; Stadia larwalne są często bardziej podatne na toksyny niż postacie dorosłe. Nawet endofity, które rzekomo zapewniają żywicielom pewne korzyści obronne, takie jak partner Neotyphidium wielu gatunków traw w alpejskiej tundrze, nie zawsze prowadzą do unikania lub złego wpływu na zwierzęta roślinożerne ze względu na przestrzenne zróżnicowanie poziomów spożycia.

Kontinuum mutualizm-patogeniczność

Nie wszystkie symbiozy endofityczne zapewniają ochronę przed roślinożercami - tylko niektóre stowarzyszenia gatunkowe działają jako mutualizmy obronne. Różnica między mutualistycznym a patogennym może być niewyraźna i zależna od interakcji z innymi gatunkami lub warunkami środowiskowymi. Niektóre grzyby endofityczne mogą przeciwdziałać negatywnemu wpływowi grzybów chorobotwórczych na niektóre rośliny, takie jak życica syberyjska ( Elymus sibiricus ) poprzez zwiększenie kiełkowania nasion, długości koleoptylu i korzenia oraz masy sadzonek. Niektóre grzyby, które są patogenami przy braku roślinożerców, mogą okazać się pożyteczne w przypadku wysokiego poziomu uszkodzeń spowodowanych przez owady, np. gatunki, które zabijają komórki roślinne, aby udostępnić składniki odżywcze dla własnego wzrostu, zmieniając w ten sposób zawartość składników odżywczych w liściach i czyniąc je mniej pożądanymi artykuł spożywczy. Niektóre endomikoryzy mogą zapewniać korzyści obronne, ale kosztem utraconego potencjału reprodukcyjnego poprzez nadanie trawom częściowej sterylności z własnymi grzybowymi strukturami rozrodczymi, które mają pierwszeństwo. Nie jest to niczym niezwykłym wśród grzybów, ponieważ nieendofityczne patogeny roślin mają podobny warunkowo korzystny wpływ na obronę. Niektóre gatunki endofitów mogą być korzystne dla roślin w inny sposób (np. pobieranie składników odżywczych i wody), ale przyniosą mniejsze korzyści, ponieważ roślina otrzyma więcej uszkodzeń i nie będzie wytwarzać w odpowiedzi obronnych substancji chemicznych. Wpływ jednego grzyba na roślinę można zmienić, jeśli kilka szczepów grzybów zakaża danego osobnika łącznie.

Niektóre endomikoryzy mogą w rzeczywistości sprzyjać uszkodzeniom roślinożerców, czyniąc rośliny bardziej podatnymi na nie. Na przykład niektóre endofity grzybowe dębu są dodatnio skorelowane z poziomem uszkodzeń powodowanych przez kopacze do liści ( Cameraria spp. ), chociaż ujemnie korelują z liczbą obecnych larw ze względu na ograniczenie składania jaj na zakażonych roślinach, co częściowo łagodzi wyższy wskaźnik uszkodzeń. To kontinuum między mutualizmem a patogenicznością grzybów endofitycznych ma poważne implikacje dla kondycji roślin w zależności od gatunku partnerów dostępnych w danym środowisku; status mutualizmu jest warunkowy w sposób podobny do zapylania i równie często może przechodzić z jednego na drugi.

Sprawność fizyczna i zdolność do rywalizacji

Endofity grzybowe, które zapewniają usługi obronne swoim roślinom żywicielskim, mogą wywierać presję selektywną sprzyjającą asocjacji poprzez zwiększoną sprawność w porównaniu z niezainfekowanymi żywicielami. Grzyb Neotyphodium spp. infekuje trawy i zwiększa sprawność w warunkach wysokiego poziomu konkurencji międzygatunkowej . Czyni to poprzez połączenie korzyści, w tym obrony przed roślinożercami i czynników promujących wzrost. Zmienia się zwyczajowe założenie, że pobudzanie wzrostu roślin jest głównym sposobem, w jaki grzybiczni mutualiści poprawiają sprawność w obliczu ataku roślinożerców; zmiany składu chemicznego roślin i indukowana odporność są obecnie uznawane za czynniki o ogromnym znaczeniu dla poprawy zdolności konkurencyjnej i płodności. Rośliny, które w pewnym momencie swojego życia nie są chronione środkami chemicznymi lub fizycznymi, mają wyższy wskaźnik przeżywalności po zakażeniu pożytecznymi grzybami endofitycznymi. Ogólna tendencja, zgodnie z którą rośliny zakażone grzybami mutualistycznymi radzą sobie lepiej niż rośliny niezainfekowane w warunkach roślinożerności od umiarkowanej do wysokiej, powoduje selekcję pod kątem wyższych poziomów asocjacji grzybów w miarę wzrostu poziomu roślinożerności. Nic dziwnego, że niski do umiarkowanego poziom uszkodzeń roślinożerców zwiększa również poziom infekcji pożytecznymi grzybami endofitycznymi.

W niektórych przypadkach symbioza pomiędzy grzybem i rośliną osiąga punkt nierozłączności; materiał grzybowy jest przenoszony pionowo z matecznej rośliny rodzicielskiej do nasion, tworząc niemal obowiązkowy mutualizm. Posiadanie wzajemnego związku z grzybami endofitycznymi może sprzyjać produkcji nasion i szybkości kiełkowania nasion u niektórych gatunków roślin, takich jak życica trwała ( Lolium perenne ) i kostrzewa wysoka ( Festuca arundinacea ). Grzyby mogą również korzystnie wpływać na wzrost sadzonek, ponieważ mogą zwiększyć tempo wzrostu sadzonek, liczbę i wysokość pędów oraz ogólną biomasę. Ponieważ nasiona są ważnym aspektem zarówno płodności, jak i konkurencyjności roślin, wysokie wskaźniki kiełkowania i przeżywalność sadzonek zwiększają ich przydatność przez całe życie. Kiedy sprawność rośliny i grzyba staje się ściśle ze sobą powiązana, w najlepszym interesie endofity jest działanie w sposób korzystny dla rośliny, popychając ją dalej w kierunku mutualistycznego końca kontinuum. Takie efekty obrony nasion mogą również wystąpić w gęstych drzewostanach tego samego gatunku poprzez poziome przenoszenie pożytecznych grzybów. Mechanizmy obrony zespołów drobnoustrojów, chroniące raczej nasiona niż już zadomowione rośliny, mogą mieć tak drastyczny wpływ na przeżywalność nasion, że uznano je za ważny aspekt szerszej „teorii obrony nasion”.

Zmiana klimatu

Zasięg powiązanych roślin i grzybów może zmieniać się wraz ze zmianami klimatycznymi , ale niekoniecznie w sposób synchroniczny. Rośliny mogą tracić lub zyskiwać endofity, co ma jeszcze nieznany wpływ na obronność i kondycję, chociaż gatunki ogólne mogą częściej zapewniać pośrednią obronę w nowych siedliskach. Stowarzyszenia naziemne i podziemne mogą być wzajemnymi czynnikami napędzającymi różnorodność, więc zmiana interakcji między roślinami i ich grzybami może również mieć drastyczny wpływ na całą społeczność, w tym na zwierzęta roślinożerne. Zmiany w dystrybucji mogą spowodować, że rośliny staną się konkurencyjne z wcześniej ustalonymi gatunkami lokalnymi, co sprawia, że ​​zbiorowisko grzybów – a w szczególności patogenna rola grzybów – jest ważne przy określaniu wyników konkurencji z obcymi gatunkami inwazyjnymi . Wraz ze dwutlenku węgla wzmocniona fotosynteza zwiększy pulę węglowodanów dostępnych dla partnerów endofitycznych, potencjalnie zmieniając siłę skojarzeń. Zainfekowane rośliny C3 wykazują większą względną szybkość wzrostu w warunkach wysokiego CO2 warunkach w porównaniu z roślinami niezainfekowanymi i możliwe jest, że grzyby napędzają ten wzorzec zwiększonej produkcji węglowodanów.

Poziom roślinożerności może również wzrosnąć wraz ze wzrostem temperatury i stężenia dwutlenku węgla. Jeśli jednak rośliny nadal będą kojarzone z obecnymi symbiotycznymi grzybami, dowody sugerują, że stopień zapewnianej im ochrony nie powinien ulegać zmianie. Chociaż wielkość szkód powodowanych przez zwierzęta roślinożerne często wzrasta pod podwyższonym poziomem atmosferycznego CO 2 , proporcja szkód pozostaje stała, gdy rośliny żywicielskie są zakażone endofitami grzybowymi. Zmiana stosunku węgla do azotu będzie miała również ważne konsekwencje dla roślinożerców. Wraz ze wzrostem poziomu węglowodanów w roślinach, względna zawartość azotu będzie spadać, co będzie miało podwójne skutki w postaci zmniejszenia korzyści odżywczych na jednostkę biomasy , a także obniżenie stężenia środków ochronnych na bazie azotu, takich jak alkaloidy.

Historia badań

Wczesne rozpoznanie

Wpływ grzybów endofitycznych na skład chemiczny roślin jest znany człowiekowi od wieków w postaci zatruć i chorób, a także zastosowań leczniczych. Szczególnie zauważono wpływ na produkty rolne i zwierzęta gospodarskie. Uznanie i badanie mutualizmu rozpoczęło się na dobre dopiero w latach 80. XX wieku, kiedy wczesne badania nad wpływem alkaloidów na zwierzęta roślinożerne potwierdziły ich znaczenie jako środków odstraszających. Biolodzy zaczęli charakteryzować różnorodność endofitycznych mutualistów za pomocą prymitywnych technik, takich jak izozym analiza i pomiar wpływu infekcji na zwierzęta roślinożerne. Podstawowe opisy opisowe tych wcześniej zaniedbywanych gatunków grzybów stały się głównym celem mikologów , a wiele uwagi badawczej przesunięto w szczególności na przedstawicieli rodziny traw ( Poaceae ), ze względu na dużą liczbę gatunków, które stanowią dla człowieka towary ważne gospodarczo .

Najnowsze osiągnięcia i przyszłe kierunki

Oprócz ciągłych badań opisowych skutków infekcji przez endofity mutualistyczne obronne, nastąpił gwałtowny wzrost liczby badań, które zagłębiają się w ekologię związków roślinno-grzybowych, a zwłaszcza ich wpływ na wielotrofizm. Procesy, w wyniku których grzyby endofityczne zmieniają fizjologię roślin i lotne substancje chemiczne poziomy są praktycznie nieznane, a ograniczone bieżące wyniki wskazują na brak spójności w różnych warunkach środowiskowych, zwłaszcza w przypadku różnych poziomów roślinożerności. Badania porównujące względny wpływ mutualistycznych endofitów na indukowalną obronę i tolerancję wykazują centralną funkcję infekcji w określaniu obu reakcji na uszkodzenia roślinożerców. Ogólnie rzecz biorąc, w ciągu ostatnich dziesięciu lat coraz większym przedmiotem badań były mechanizmy molekularne stojące za obroną roślin za pośrednictwem endofitów.

Od początku rewolucji biotechnologicznej wiele badań skupiało się także na wykorzystaniu genetycznie modyfikowanych endofitów w celu poprawy plonowania roślin i właściwości obronnych. Bada się podstawy genetyczne reakcji na roślinożerność u kostrzewy wysokiej i wydaje się, że produkcja kwasu jasmonowego może odgrywać rolę w osłabianiu szlaków obrony chemicznej rośliny żywicielskiej, gdy obecny jest endofit grzybowy. W niektórych przypadkach grzyby blisko spokrewnione ze swoimi żywicielami przekazały żywicielowi geny odpowiedzialne za produkcję metabolitów wtórnych genome , co mogłoby pomóc w wyjaśnieniu wielu źródeł mechanizmów obronnych w filogenezie różnych grup roślin. Stanowi to ważny kierunek badań, zwłaszcza jeśli chodzi o zrozumienie szlaków chemicznych, które można wykorzystać w zastosowaniach biotechnologicznych.

Znaczenie dla ludzi

Rolnictwo i hodowla

Wtórne substancje chemiczne wytwarzane przez grzyby endofityczne, gdy są związane z roślinami żywicielskimi, mogą być bardzo szkodliwe dla ssaków, w tym zwierząt gospodarskich i ludzi, powodując straty o wartości ponad 600 milionów dolarów rocznie z powodu martwych zwierząt gospodarskich. Na przykład alkaloidy sporyszu produkowane przez Claviceps spp . od wieków stanowią niebezpieczne zanieczyszczenia upraw żyta. Chemikalia obronne wytwarzane przez endofity grzybowe, jeśli nie są śmiertelne, mogą prowadzić do niższej produktywności krów i innych zwierząt gospodarskich żywiących się zakażoną paszą . Obniżona jakość odżywcza zakażonej tkanki roślinnej obniża również wydajność zwierząt hodowlanych, pogłębiając efekt zmniejszonego spożycia paszy w przypadku podawania zakażonej materii roślinnej. Donoszono także o zmniejszonej częstotliwości ciąż i porodów u bydła i koni karmionych zakażoną paszą. Grzyby endofityczne mogą nawet powodować ciężką toksyczność u wypasanych zwierząt gospodarskich, co często określa się jako zatrucie kostrzewą. Bydło pasące się na kostrzewie wysokiej ( Festuca arundinacea ) rozwijają się objawy takie jak kostrzewa, martwica tłuszczu i letnia zapaść, która jest ogólną chorobą zatrucia kostrzewą. Wielkość populacji grzybów, roślin i roślinożerców może charakteryzować się cyklicznym wzorcem drapieżnik-ofiara. Wskaźniki infekcji grzybami endofitycznymi w roślinach zwykle rosną wraz ze wzrostem presji wypasu. Jeśli grzyby endofityczne staną się bardzo powszechne w źródłach pożywienia pasących się zwierząt, może to nawet doprowadzić do załamania populacji wypasanych zwierząt. W rezultacie przemysł mleczarski i mięsny musi ponieść znaczne straty ekonomiczne.

Odporność grzybów na zwierzęta roślinożerne stanowi zrównoważoną środowiskowo alternatywę dla pestycydów , która odniosła znaczny sukces w zastosowaniach rolniczych. Przemysł rolnictwa organicznego przyjął symbionty mikoryzowe jako jedno z narzędzi zwiększania plonów i ochrony roślin przed uszkodzeniami. Zainfekowane uprawy soi , babki lancetowatej, kapusty, bananów, ziaren kawy i pomidorów wykazują znacznie niższy wskaźnik uszkodzeń roślinożerców w porównaniu z roślinami niezainfekowanymi. Grzyby endofityczne są bardzo obiecujące jako środki pośredniej kontroli biologicznej w zastosowaniach rolniczych na dużą skalę. Potencjał biotechnologii w zakresie poprawy populacji roślin uprawnych poprzez inokulację zmodyfikowanymi szczepami grzybów może zmniejszyć toksyczność dla zwierząt gospodarskich i poprawić plony żywności spożywanej przez ludzi. Endofity, po usunięciu szkodliwych genów lub dodaniu korzystnych nowych genów, wykorzystuje się jako żywiciela zastępczego do genetycznej transformacji upraw. W ten sposób genetycznie przekształcono endofit życicy, który z powodzeniem stosowany jest do odstraszania roślinożerców.

Zrozumienie sposobu łagodzenia odgórnych skutków dla populacji roślin uprawnych powodowanych przez wrogów roślinożerców, a także oddolnych skutków składu chemicznego porażonych roślin, ma ważne konsekwencje dla zarządzania przemysłem rolniczym. Wybór endofitów do użytku w rolnictwie musi być ostrożny i należy zwrócić uwagę na specyficzny wpływ infekcji na wszystkie gatunki szkodników i drapieżników lub pasożytów, który może różnić się w skali geograficznej. Połączenie technik ekologicznych i molekularnych w celu zwiększenia plonów bez poświęcania zdrowia środowiska lokalnego lub globalnego to rozwijający się obszar badań.

Farmaceutyczny

Ergotamina , mikotoksyna wytwarzana przez Claviceps spp. który infekuje żyto i pokrewne trawy, powodując zatrucie zwierząt gospodarskich i ludzi

Wyizolowano także wiele wtórnych metabolitów powstałych w wyniku interakcji endofity-rośliny i wykorzystano je w postaci surowej lub pochodnej do wytworzenia różnorodnych leków leczących wiele schorzeń. Toksyczne właściwości alkaloidów sporyszu sprawiają, że są one również przydatne w leczeniu bólów głowy i podczas porodu, wywołując skurcze i tamując krwotoki. Leki stosowane w leczeniu choroby Parkinsona zostały stworzone z izolatów toksyn sporyszu, chociaż ich stosowanie może towarzyszyć zagrożeniom dla zdrowia. Ergotaminę stosowano także do syntezy dietyloamidu kwasu lizergowego ze względu na jej chemiczne podobieństwo do kwas lizergowy . Ogólnie chemiczne właściwości obronne grzybów endofitycznych czynią je idealną grupą organizmów do poszukiwania w sobie nowych antybiotykowych , ponieważ inne grzyby w przeszłości dostarczały tak przydatnych leków, jak penicylina i streptomycyna , a rośliny wykorzystują swoje właściwości antybiotyczne do obrony przed patogenami .

Zobacz też

Dalsze odniesienia

Linki zewnętrzne