Indukowalne mechanizmy obronne roślin przed roślinożercami
Rośliny i zwierzęta roślinożerne wspólnie ewoluowały przez 350 milionów lat. Rośliny wyewoluowały wiele mechanizmów obronnych przed owadami roślinożernymi. Takie mechanizmy obronne można zasadniczo podzielić na dwie kategorie: (1) trwałe, konstytutywne mechanizmy obronne oraz (2) tymczasowe, indukowalne mechanizmy obronne. Oba typy są osiągane za pomocą podobnych środków, ale różnią się tym, że konstytutywne mechanizmy obronne są obecne przed atakami roślinożercy, podczas gdy mechanizmy obronne indukowane są aktywowane tylko w przypadku wystąpienia ataków. Oprócz konstytutywnych mechanizmów obronnych, inicjowanie specyficznych reakcji obronnych na roślinożerność jest ważną strategią trwałości i przetrwania roślin.
Korzyści z indukowanej obrony
Indukowalne mechanizmy obronne pozwalają roślinom być fenotypowo plastycznymi . Może to dawać przewagę nad obronami konstytutywnymi z wielu powodów. Po pierwsze, może zmniejszyć prawdopodobieństwo, że atakujące owady dostosują się do mechanizmów obronnych roślin. Po prostu, indukowalne mechanizmy obronne powodują zmiany w składnikach obronnych rośliny, czyniąc w ten sposób roślinę bardziej nieprzewidywalnym środowiskiem dla owadów roślinożernych. Ta zmienność ma istotny wpływ na kondycję i zachowanie roślinożerców. Na przykład badanie roślinożerności na rzodkiewce ( Raphanus sativus ) przez gąsienicę kapustnika ( Trichoplusia ni ) wykazali, że zmienność chemicznych substancji obronnych ( glukozynolanów ) u R. sativus spowodowana indukcją spowodowała znaczny spadek tempa przepoczwarzania T. ni . W istocie chemikalia obronne można postrzegać jako mające szczególny, zależny od dawki wpływ na zwierzęta roślinożerne: mają niewielki szkodliwy wpływ na roślinożerców, gdy są obecne w niskiej lub umiarkowanej dawce, ale mają dramatyczne skutki w wyższych stężeniach. Dlatego roślina, która wytwarza zmienne poziomy chemikaliów obronnych, jest lepiej chroniona niż ta, która zawsze wytwarza średni poziom toksyn.
Po drugie, synteza stale wysokiego poziomu chemikaliów obronnych wiąże się z kosztami dla rośliny. Dzieje się tak zwłaszcza wtedy, gdy obecność owadów roślinożernych nie zawsze jest przewidywalna. Na przykład produkcja nikotyny w uprawianym tytoniu ( Nicotiana tabacum ) pełni funkcję obronną roślin. Rośliny N. tabacum o wyższym konstytutywnym poziomie nikotyny są mniej podatne na owady roślinożerne. Jednak N. tabacum , które wytwarzają stale wysoki poziom kwiatów nikotyny znacznie później niż rośliny o niższym poziomie nikotyny. Wyniki te sugerują, że ciągłe wytwarzanie wysokiego poziomu chemikaliów obronnych wiąże się z kosztami biosyntetycznymi. Indukowalne mechanizmy obronne są korzystne, ponieważ zmniejszają obciążenie metaboliczne rośliny w warunkach, w których takie biologiczne substancje chemiczne nie są jeszcze konieczne. Dzieje się tak zwłaszcza w przypadku chemikaliów obronnych zawierających azot (np. alkaloidy ), ponieważ jeśli roślina nie jest atakowana, jest w stanie skierować więcej azotu do produkcji rubisco , a zatem będzie w stanie szybciej rosnąć i produkować więcej nasion .
Oprócz obrony chemicznej roślinożercy mogą wywoływać obronę fizyczną, taką jak dłuższe ciernie, lub obronę pośrednią, taką jak nagrody dla symbiotycznych mrówek.
Koszt indukowanych obron
Centralnym elementem koncepcji indukowanych mechanizmów obronnych jest koszt związany ze stymulowaniem takich mechanizmów obronnych pod nieobecność owadów roślinożernych. W końcu, przy braku kosztów, oczekuje się, że selekcja faworyzuje najlepiej broniony genotyp. W związku z tym poszczególne rośliny będą to robić tylko wtedy, gdy zajdzie taka potrzeba. Koszt indukowanych mechanizmów obronnych rośliny można określić ilościowo jako oparty na zasobach kompromis między odpornością a sprawnością (koszt alokacji) lub jako zmniejszoną sprawność wynikającą z interakcji z innymi gatunkami lub środowiskiem (koszt ekologiczny).
Koszt alokacji jest związany z ukierunkowaniem dużej ilości zasobów o ograniczonej sprawności w celu wytworzenia cech odporności u roślin. Takie zasoby mogą nie zostać szybko poddane recyklingowi, a zatem są niedostępne dla procesów związanych z kondycją, takich jak wzrost i reprodukcja. Na przykład roślinożerność na doku szerokolistnym ( Rumex obtusifolius ) przez chrząszcza zielonego ( Gastrophysa viridula ) indukuje zwiększoną aktywność peroksydazy związanej ze ścianą komórkową . Alokacja zasobów do tej zwiększonej aktywności skutkuje zmniejszeniem wzrostu liści i ekspansji R. obtusifolius . W przypadku braku roślinożerców wywołanie takiej obrony byłoby ostatecznie kosztowne dla rośliny pod względem rozwoju.
Koszty ekologiczne wynikają z zakłócenia wielu symbiotycznych związków, jakie roślina ma ze środowiskiem. Na przykład kwas jasmonowy można wykorzystać do symulacji ataku roślinożercy na rośliny, a tym samym do wywołania mechanizmów obronnych roślin. Zastosowanie kwasu jasmonowego na pomidorze ( Lycopersicon esculentum ) spowodowało, że rośliny miały mniej, ale większych owoców, dłuższy czas dojrzewania, opóźnione zawiązywanie owoców, mniej nasion na roślinę i mniej nasion na jednostkę masy owocu. Wszystkie te cechy odgrywają kluczową rolę w przyciąganiu rozsiewaczy nasion. Ze względu na konsekwencje indukowanych mechanizmów obronnych na cechy owoców, L. esculentum są mniej zdolne do przyciągania rozsiewaczy nasion, co ostatecznie skutkuje zmniejszoną sprawnością.
Wyczuwanie ataku roślinożerców
Indukowane mechanizmy obronne wymagają od roślin wyczuwania charakteru urazu, takiego jak zranienie spowodowane atakiem roślinożercy, w przeciwieństwie do zranienia spowodowanego uszkodzeniem mechanicznym. Dlatego rośliny używają różnych wskazówek, w tym zmysłu dotyku i enzymów śliny atakującego roślinożercy. Na przykład, w badaniu mającym na celu sprawdzenie, czy rośliny mogą odróżnić uszkodzenia mechaniczne od ataku owadów roślinożernych, Korth i Dixon (1997) odkryli, że akumulacja produktów transkrypcji indukującej reakcje obronne zachodziła szybciej w ziemniaku (Solanum tuberosum L. ) liści obgryzionych przez gąsienice niż w liściach uszkodzonych mechanicznie. Wyraźne szlaki transdukcji sygnału są aktywowane w odpowiedzi na uszkodzenia owadów lub uszkodzenia mechaniczne roślin. Podczas gdy chemikalia uwalniane w reakcjach na zranienie są takie same w obu przypadkach, ścieżka ich gromadzenia jest odrębna. Nie każdy atak roślinożercy zaczyna się od żerowania, ale od złożenia przez owady jaj na roślinie. Na przykład dorosłe motyle i ćmy (rząd Lepidoptera) nie żywią się bezpośrednio roślinami, ale składają jaja na roślinach, które są odpowiednim pokarmem dla ich larw. W takich przypadkach wykazano, że rośliny indukują mechanizmy obronne w kontakcie ze składaniem jaj przez owady.
Mechanizm indukcji obronnej: zmiany szybkości transkrypcji genów
Systemowo indukowane mechanizmy obronne są, przynajmniej w niektórych przypadkach, wynikiem zmian w szybkości transkrypcji genów w roślinie. Geny zaangażowane w ten proces mogą różnić się między gatunkami, ale wspólne dla wszystkich roślin jest to, że w wyniku zmian w ekspresji genów dochodzi do systemowo indukowanych mechanizmów obronnych. Zmiany w transkrypcji mogą obejmować geny, które albo nie kodują produktów zaangażowanych w odporność na owady, albo biorą udział w ogólnej odpowiedzi na stres. W uprawie tytoniu ( Nicotiana tobacum ) geny fotosyntezy są regulowane w dół, podczas gdy geny bezpośrednio zaangażowane w mechanizmy obronne są regulowane w górę w odpowiedzi na atak owadów. Pozwala to na przeznaczenie większej ilości zasobów na produkcję białek bezpośrednio zaangażowanych w odpowiedź odpornościową. Podobną reakcję odnotowano w Arabidopsis , gdzie występuje regulacja w górę wszystkich genów zaangażowanych w obronę. Takie zmiany szybkości transkrypcji są niezbędne do wywołania zmiany poziomu obrony po ataku roślinożercy.
Klasyfikacja genów indukowanych
Nie wszystkie regulowane w górę geny w indukowanych mechanizmach obronnych są bezpośrednio zaangażowane w produkcję toksyn. Geny kodujące nowo zsyntetyzowane białka po ataku roślinożerców można podzielić na kategorie na podstawie funkcji ich produktów transkrypcyjnych. Istnieją trzy szerokie kategorie klasyfikacji: geny obronne, geny szlaku sygnałowego i geny przekierowujące. Transkrypcja genu obronnego wytwarza albo białka, które są bezpośrednio zaangażowane w obronę roślin, takie jak inhibitory proteinazy, albo są enzymami, które są niezbędne do produkcji takich białek. Geny szlaku sygnałowego biorą udział w przekazywaniu bodźca z uszkodzonych obszarów do narządów, w których następuje transkrypcja genów obronnych. Geny te są niezbędne w roślinach ze względu na ograniczenia w układach naczyniowych roślin. Wreszcie, geny przekierowujące są odpowiedzialne za przydzielanie zasobów do metabolizmu z pierwotnych metabolitów zaangażowanych w fotosyntezę i przeżycie do genów obronnych.