Komunikacja roślinna

Rośliny mogą być narażone na wiele czynników stresowych, takich jak choroby, zmiany temperatury, roślinożerność, urazy i inne. Dlatego, aby zareagować lub być gotowym na jakikolwiek stan fizjologiczny, muszą opracować jakiś system przetrwania w danej chwili i/lub w przyszłości. Komunikacja roślin obejmuje komunikację za pomocą lotnych związków organicznych, sygnalizacji elektrycznej i wspólnych sieci mikoryzowych między roślinami a wieloma innymi organizmami, takimi jak drobnoustroje glebowe , inne rośliny (tego samego lub innego gatunku), zwierzęta, owady i grzyby. Rośliny komunikują się za pośrednictwem wielu lotnych związków organicznych (LZO), które można podzielić na cztery szerokie kategorie, z których każda jest produktem różnych szlaków chemicznych: pochodne kwasów tłuszczowych , fenylopropanoidy / benzenoidy , pochodne aminokwasów i terpenoidy . Ze względu na ograniczenia fizyczne/chemiczne większość lotnych związków organicznych ma niską masę cząsteczkową (< 300 Da), właściwości hydrofobowe i wysoką prężność par. Reakcje organizmów na LZO emitowane przez rośliny różnią się od przyciągania drapieżnika określonego roślinożercy ograniczenie uszkodzeń mechanicznych wyrządzanych roślinie do indukcji chemicznej obrony sąsiedniej rośliny przed jej atakiem. Ponadto ilość emitowanych LZO różni się w zależności od rośliny, jak na przykład pułapka na muchy Venus może emitować LZO, aby celować i przyciągać zagłodzoną zdobycz. Podczas gdy te LZO zwykle prowadzą do zwiększonej odporności na rośliny roślinożerne w sąsiednich roślinach, nie ma wyraźnych korzyści dla emitującej rośliny w pomaganiu pobliskim roślinom. W związku z tym to, czy sąsiednie rośliny rozwinęły zdolność „podsłuchiwania”, czy też występuje nieznany kompromis, jest przedmiotem wielu debat naukowych. W odniesieniu do aspektu tworzenia znaczeń dziedzina ta jest również identyfikowana jako fitosemiotyka .

Ulotna komunikacja

W Runyon i in. W 2006 roku naukowcy zademonstrowali, w jaki sposób roślina pasożytnicza Cuscuta pentagona (trzęsacz polny) wykorzystuje LZO do interakcji z różnymi żywicielami i określania lokalizacji . Sadzonki Dodder wykazują bezpośredni wzrost w kierunku roślin pomidora ( Lycopersicon esculentum ), a konkretnie lotnych związków organicznych roślin pomidora. Zostało to przetestowane poprzez wyhodowanie sadzonki chwastów trzęsących się w zamkniętym środowisku, połączonym z dwiema różnymi komorami. Jedna komora zawierała LZO z pomidorów, podczas gdy druga zawierała sztuczne rośliny pomidorów. Po 4 dniach wzrostu sadzonka chwastu wykazywała znaczny wzrost w kierunku komory z LZO pomidora. Ich eksperymenty wykazały również, że sadzonki chwastów trzęsących się potrafiły odróżnić pszenicę ( Triticum aestivum ) LZO i substancje lotne roślin pomidora. Gdy jedna komora była wypełniona każdym z dwóch różnych LZO, chwasty rosły w kierunku pomidorów, ponieważ jeden z LZO pszenicy jest odstraszający. Odkrycia te pokazują dowody na to, że lotne związki organiczne determinują interakcje ekologiczne między gatunkami roślin i pokazują istotność statystyczną tego, że trzęsący się chwast może rozróżnić różne gatunki roślin poprzez wyczuwanie ich lotnych związków organicznych.

Komunikacja między roślinami pomidora jest dalej badana w Zebelo i in. 2012, który bada reakcję roślin pomidora na roślinożerność. Po roślinożerności Spodoptera littoralis rośliny pomidora emitują LZO, które są uwalniane do atmosfery i wywołują reakcje u sąsiednich roślin pomidora. Kiedy LZO wywołane roślinami wiążą się z receptorami na innych pobliskich roślinach pomidora, reakcje pojawiają się w ciągu kilku sekund. Sąsiednie rośliny doświadczają szybkiej depolaryzacji potencjału komórkowego i wzrostu cytozolowego wapnia. Receptory roślinne najczęściej znajdują się na błonach plazmatycznych, jak również w cytozolu, retikulum endoplazmatycznym, jądrze i innych przedziałach komórkowych. LZO, które wiążą się z receptorami roślinnymi, często indukują wzmocnienie sygnału poprzez działanie wtórnych przekaźników, w tym napływ wapnia, co widać w odpowiedzi na sąsiednie rośliny roślinożerne. Te emitowane substancje lotne mierzono za pomocą GC-MS, a najbardziej zauważalnymi były 2-heksenal i 3-octan heksenalu. Stwierdzono, że depolaryzacja wzrasta wraz ze wzrostem lotnych w zielonych liściach . Wyniki te wskazują, że rośliny pomidora komunikują się ze sobą za pomocą unoszących się w powietrzu lotnych sygnałów, a kiedy te LZO są postrzegane przez rośliny receptorowe, reakcje takie jak depolaryzacja i napływ wapnia pojawiają się w ciągu kilku sekund.

Terpenoidy

Werbenon terpenoidowy jest feromonem roślinnym , sygnalizującym owadom , że drzewo jest już zaatakowane przez chrząszcze.

Terpenoidy ułatwiają komunikację między roślinami a owadami, ssakami, grzybami, mikroorganizmami i innymi roślinami. Terpenoidy mogą działać zarówno jako atraktanty, jak i repelenty dla różnych owadów. Na przykład chrząszcze sosnowe ( Tomicus piniperda ) są przyciągane przez niektóre monoterpeny ((+/-)- a-pinen , (+)- 3-karen i terpinolen) wytwarzane przez sosny zwyczajne ( Pinus sylvestris ), podczas gdy inne są odpychane (takich jak werbenon ).

Terpenoidy to duża rodzina cząsteczek biologicznych obejmująca ponad 22 000 związków. Terpenoidy są podobne do terpenów w swoim szkielecie węglowym, ale w przeciwieństwie do terpenów zawierają grupy funkcyjne . Strukturę terpenoidów opisuje biogenetyczna reguła izoprenowa , która mówi, że można myśleć, że terpenoidy składają się z podjednostek izoprenoidowych , ułożonych regularnie lub nieregularnie. Biosynteza terpenoidów zachodzi poprzez fosforanu metyloerytrytolu (MEP) i kwasu mewalonowego (MVA), z których oba obejmują difosforan izopentenylu (IPP) i difosforan dimetyloallilu (DMAPP) jako kluczowe składniki. Szlak MEP wytwarza hemiterpeny , monoterpeny , diterpeny i lotne pochodne karotenoidów , podczas gdy szlak MVA wytwarza seskwiterpeny .

Sygnalizacja elektryczna

Wielu badaczy wykazało, że rośliny mają zdolność wykorzystywania sygnalizacji elektrycznej do komunikowania się od liści do łodygi i korzeni. Począwszy od końca XIX wieku naukowcy, tacy jak Charles Darwin , badali paprocie i pułapki na muchy Wenus, ponieważ wykazywały wzorce pobudzenia podobne do nerwów zwierząt. Jednak mechanizmy stojące za tą sygnalizacją elektryczną nie są dobrze znane i są aktualnym tematem trwających badań. Roślina może wytwarzać sygnały elektryczne w odpowiedzi na zranienie, ekstremalne temperatury, wysokie zasolenie, suszę i inne różne bodźce.

Istnieją dwa rodzaje sygnałów elektrycznych, z których korzysta zakład. Pierwszy to potencjał czynnościowy , a drugi to potencjał wariacyjny .

Podobnie jak potencjały czynnościowe u zwierząt, potencjały czynnościowe u roślin charakteryzują się zasadą „wszystko albo nic”. Oto zrozumiały mechanizm inicjowania potencjałów czynnościowych roślin :

Bodziec przejściowo i odwracalnie aktywuje kanały jonowe wapnia
Krótki wyrzut jonów wapnia do komórki przez otwarte kanały wapniowe
Jony wapnia odwracalnie dezaktywują aktywność H+-ATPazy
Depolaryzacja (z powodu napływu jonów wapnia) aktywuje kanały chlorkowe bramkowane napięciem, powodując, że jony chlorkowe opuszczają komórkę i powodują dalszą depolaryzację
ATPazy wapnia zmniejszają wewnątrzkomórkowe stężenie wapnia poprzez pompowanie jonów wapnia na zewnątrz komórki (pozwala to na reaktywację H+-ATPazy i zainicjowanie repolaryzacji)
Repolaryzacja zachodzi, gdy aktywowana H+-ATPaza wypompowuje H+ z komórki, a otwarte kanały K+ umożliwiają przepływ K+ na zewnątrz komórki

Roślinne potencjały błony spoczynkowej mieszczą się w zakresie od -80 do -200 mV. Wysoka aktywność H+-ATPazy odpowiada hiperpolaryzacji (do -200mV), co utrudnia depolaryzację i wyzwolenie potencjału czynnościowego. Dlatego tak ważne jest, aby jony wapnia dezaktywowały aktywność H+-ATPazy, aby można było osiągnąć depolaryzację. Kiedy kanały chlorkowe bramkowane napięciem są aktywowane i następuje pełna depolaryzacja, jony wapnia są wypompowywane z komórki (za pośrednictwem ATPazy wapniowej), tak że aktywność ATPazy H + zostaje wznowiona, aby komórka mogła się repolaryzować.

Interakcja wapnia z H+-ATPazą odbywa się za pośrednictwem kinazy . Dlatego napływ wapnia powoduje aktywację kinazy, która fosforyluje i dezaktywuje H+-ATPazę, dzięki czemu komórka może się depolaryzować. Nie jest jasne, czy całe podwyższone stężenie wewnątrzkomórkowe jonów wapnia wynika wyłącznie z aktywacji kanału wapniowego. Możliwe, że przejściowa aktywacja kanałów wapniowych powoduje napływ jonów wapnia do komórki, co aktywuje wewnątrzkomórkowe zapasy jonów wapnia do uwolnienia, a następnie powoduje depolaryzację (poprzez inaktywację H+-ATPazy i aktywację kanałów chlorkowych bramkowanych napięciem).

Potencjały zmienności okazały się trudne do zbadania, a ich mechanizm jest mniej znany niż potencjały czynnościowe. Potencjały zmienności są wolniejsze niż potencjały czynnościowe, nie są uważane za „wszystko albo nic” i same mogą wywołać kilka potencjałów czynnościowych. ciśnienie turgoru rośliny, co uwalnia falę hydrauliczną w całej roślinie, która jest przenoszona przez ksylem . Ta fala hydrauliczna może aktywować kanały bramkowane ciśnieniowo z powodu nagłej zmiany ciśnienia. , że obejmuje inaktywację H+-ATPazy typu P.

Sygnalizacja elektryczna na duże odległości w roślinach charakteryzuje się sygnalizacją elektryczną, która występuje na odległościach większych niż rozpiętość pojedynczej komórki. W 1873 roku Sir John Burdon-Sanderson opisał potencjały czynnościowe i ich propagację na duże odległości w roślinach. Potencjały czynnościowe w roślinach są realizowane przez sieć naczyniową roślin (zwłaszcza łyko ) , sieć tkanek, która łączy wszystkie różne narządy roślinne, transportując cząsteczki sygnałowe w całej roślinie. Zwiększenie częstotliwości potencjałów czynnościowych powoduje, że łyko staje się coraz większe krzyżowo połączone . W łyku propagacja potencjałów czynnościowych jest podyktowana strumieniami jonów chlorkowych, potasowych i wapniowych, ale dokładny mechanizm propagacji nie jest dobrze poznany. Alternatywnie, transport potencjałów czynnościowych na krótkie, lokalne odległości jest rozprowadzany w całej roślinie za pośrednictwem plazmodesmatalnych między komórkami.

Kiedy roślina reaguje na bodźce, czasami czas reakcji jest prawie natychmiastowy, co jest znacznie szybsze niż sygnały chemiczne, które są w stanie podróżować. Obecne badania sugerują, że odpowiedzialna może być sygnalizacja elektryczna. W szczególności reakcja rośliny na zranienie jest trójfazowa. Faza 1 to natychmiastowy wielki wzrost ekspresji docelowych genów. Faza 2 to okres uśpienia. Faza 3 to osłabiona i opóźniona regulacja w górę tych samych genów docelowych, co faza 1. W fazie 1 szybkość regulacji w górę jest niemal natychmiastowa, co skłoniło naukowców do wysunięcia teorii, że początkowa reakcja rośliny odbywa się poprzez potencjały czynnościowe i potencjały zmienności, w przeciwieństwie do do sygnalizacji chemicznej lub hormonalnej, która jest najprawdopodobniej odpowiedzialna za odpowiedź fazy 3.

Reakcja rośliny na stresujące wydarzenia jest zróżnicowana. Oznacza to, że nie zawsze jest tak, że roślina odpowiada potencjałem czynnościowym lub potencjałem zmienności . Jednakże, gdy roślina generuje potencjał czynnościowy lub potencjał zmienności, jednym z bezpośrednich efektów może być zwiększenie ekspresji określonego genu. W szczególności inhibitory proteazy i kalmodulina wykazują szybką podwyższoną ekspresję genów. Ponadto etylen wykazał szybką regulację w górę w owocach rośliny jasmonian w sąsiednich liściach do rany. Oprócz ekspresji genów, potencjały czynnościowe i potencjały zmienności mogą również powodować aparatów szparkowych i liści.

Podsumowując, sygnalizacja elektryczna w roślinach jest potężnym narzędziem komunikacji i kontroluje reakcję rośliny na niebezpieczne bodźce (takie jak roślinożerność ), pomagając w utrzymaniu homeostazy .

Komunikacja pod ziemią

Wskazówki chemiczne

Pisum sativum (groszek ogrodowy) przekazują sygnały stresowe za pośrednictwem swoich korzeni, aby umożliwić sąsiednim niestresowanym roślinom przewidzenie abiotycznego stresora. Rośliny grochu są powszechnie uprawiane w regionach o klimacie umiarkowanym na całym świecie. Jednak ta adaptacja pozwala roślinom przewidywać stresy abiotyczne, takie jak susza. W 2011 roku Falik i in. przetestowali zdolność niestresowanych roślin grochu do wyczuwania sygnałów stresowych i reagowania na nie poprzez wywoływanie stresu osmotycznego na sąsiedniej roślinie. Falik i in. poddał korzeń rośliny indukowanej zewnętrznie mannitolem w celu wywołania stresu osmotycznego i warunków przypominających suszę. Pięć niestresowanych roślin sąsiadowało z obu stron tej zestresowanej rośliny. Z jednej strony nieakcentowane rośliny dzieliły swój system korzeniowy z sąsiadami, aby umożliwić komunikację między korzeniami. Z drugiej strony rośliny nieakcentowane nie miały wspólnego systemu korzeniowego z sąsiadami.

Falik i in. odkryli, że niestresowane rośliny wykazywały zdolność wyczuwania i reagowania na bodźce stresowe emitowane przez korzenie rośliny poddanej stresowi osmotycznemu. Co więcej, nieakcentowane rośliny były w stanie wysłać dodatkowe sygnały stresu do sąsiednich niestresowanych roślin w celu przekazania sygnału. Kaskadowy efekt zamykania aparatów szparkowych zaobserwowano w sąsiednich niestresowanych roślinach, które miały wspólny system korzeniowy, ale nie zaobserwowano go w niestresowanych roślinach, które nie miały tego samego systemu korzeniowego. Dlatego sąsiednie rośliny wykazują zdolność wyczuwania, integrowania i reagowania na bodźce stresowe przekazywane przez korzenie. Chociaż Falik i in. nie zidentyfikowali substancji chemicznej odpowiedzialnej za odbieranie sygnałów stresowych, badania przeprowadzone w 2016 roku przez Delory i in. sugeruje kilka możliwości. Odkryli, że korzenie roślin syntetyzują i uwalniają szeroką gamę związków organicznych, w tym substancje rozpuszczone i lotne (tj. terpeny). Zacytowali dodatkowe badania wykazujące, że cząsteczki emitowane przez korzenie mogą potencjalnie wywoływać reakcje fizjologiczne w sąsiednich roślinach bezpośrednio lub pośrednio poprzez modyfikację składu chemicznego gleby. Co więcej, Kegge i in. wykazali, że rośliny postrzegają obecność sąsiadów poprzez zmiany w dostępności wody/składników odżywczych, wysięki z korzeni i mikroorganizmy glebowe.

Chociaż mechanizm leżący u podstaw sygnałów stresowych emitowanych przez korzenie pozostaje w dużej mierze nieznany, Falik i in. zasugerowali, że hormon roślinny kwas abscysynowy (ABA) może być odpowiedzialny za integrację obserwowanej odpowiedzi fenotypowej (zamknięcie aparatów szparkowych). Potrzebne są dalsze badania, aby zidentyfikować dobrze zdefiniowany mechanizm i potencjalne implikacje adaptacyjne dla przygotowania sąsiadów na nadchodzące stresy abiotyczne; jednak przegląd literatury przeprowadzony przez Robbinsa i in. opublikowany w 2014 roku scharakteryzował endodermę korzenia jako centrum kontroli sygnalizacji w odpowiedzi na abiotyczne stresy środowiskowe, w tym suszę. Odkryli, że hormon roślinny ABA reguluje odpowiedź endodermalną korzenia w określonych warunkach środowiskowych. W 2016 Rowe i in. eksperymentalnie potwierdzili to twierdzenie, pokazując, że ABA reguluje wzrost korzeni w warunkach stresu osmotycznego. Ponadto zmiany stężenia wapnia w cytozolu działają jako sygnały do zamknięcia aparatów szparkowych w odpowiedzi na sygnały stresu związane z suszą. Dlatego przepływ substancji rozpuszczonych, substancji lotnych, hormonów i jonów jest prawdopodobnie zaangażowany w integrację odpowiedzi na sygnały stresowe emitowane przez korzenie.

Sieci mikoryzowe

Inna forma komunikacji między roślinami odbywa się za pośrednictwem ich sieci korzeniowych. Poprzez korzenie rośliny mogą dzielić się wieloma różnymi zasobami, w tym węglem, azotem i innymi składnikami odżywczymi. Ten transfer węgla pod ziemią jest badany w Philip et al. 2011. Celem tego artykułu było sprawdzenie, czy transfer węgla był dwukierunkowy, czy jeden gatunek miał przyrost węgla netto i czy więcej węgla było przenoszone przez szlak glebowy lub wspólną sieć mikoryzową (CMN). CMN pojawiają się, gdy grzybnia grzybów łączy ze sobą korzenie roślin. Naukowcy obserwowali sadzonki brzozy papierowej i daglezji zielonej w szklarni przez 8 miesięcy, gdzie połączenia strzępek, które krzyżowały się z ich korzeniami, zostały zerwane lub pozostawione w stanie nienaruszonym. W eksperymencie mierzono ilości znakowanego węgla wymienianego między sadzonkami. Odkryto, że rzeczywiście istniał dwukierunkowy podział węgla między dwoma gatunkami drzew, przy czym daglezja otrzymywała niewielki wzrost netto węgla. Ponadto węgiel był przenoszony zarówno przez glebę, jak i szlaki CMN, ponieważ transfer miał miejsce, gdy połączenia CMN zostały przerwane, ale o wiele więcej transferu miało miejsce, gdy CMN pozostały nieprzerwane.

Eksperyment ten wykazał, że poprzez połączenie grzybni grzybni korzeni dwóch roślin, rośliny są w stanie komunikować się ze sobą i przenosić składniki odżywcze, a także inne zasoby przez podziemne sieci korzeniowe. Dalsze badania dowodzą, że ta podziemna „mowa o drzewach” ma kluczowe znaczenie w adaptacji ekosystemów leśnych. Genotypy roślin wykazały, że cechy grzybów mikoryzowych są dziedziczne i odgrywają rolę w zachowaniu roślin. Te relacje z sieciami grzybów mogą być wzajemne, komensalne, a nawet pasożytnicze. Wykazano, że rośliny mogą szybko zmieniać zachowanie, takie jak wzrost korzeni, wzrost pędów, tempo fotosyntezy i mechanizmy obronne w odpowiedzi na kolonizację mikoryzową. Poprzez systemy korzeniowe i wspólne sieci mikoryzowe rośliny mogą komunikować się ze sobą pod ziemią i zmieniać zachowania, a nawet dzielić się składnikami odżywczymi w zależności od różnych bodźców środowiskowych.

Zobacz też

Dalsza lektura

Petera Wohllebena; Zuzanna Simard; Tima Flannery'ego (2016). Sekretne życie drzew: co czują, jak się komunikują — odkrycia z tajemniczego świata . Przetłumaczone przez Jane Billinghurst. Książki Greystone'a. ISBN 978-1771642484 .