Sucha bańka Verticillium
| Verticillium dry bubble | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Dział: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
L. fungicola
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Lecanicillium fungicola (Preuss) Zare & W.Gams (2008)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Verticillium dry bubble , ostatnio nazwany Lecanicillium fungicola , jest mykopasożytem , który atakuje m.in. L. fungicola poraża warstwę okrywową struktury kapelusza kilku grzybów jadalnych . Ten grzybowy patogen zazwyczaj nie infekuje grzybów leśnych, ale częściej zakażane są grzyby uprawne, takie jak A. bisporus , które są zwykle uprawiane w dużych ilościach. Nasilenie choroby zależy od kilku czynników, w tym czasu zakażenia i warunków środowiskowych. Sucha bańka ma typowy cykl życiowy Verticillium, chociaż wektory owadzie odgrywają dużą rolę w rozprzestrzenianiu się tej choroby. Zwalczanie L. fungicola jest ograniczone i należy podjąć surowe środki, aby zapobiec rozprzestrzenianiu się infekcji. L. fungicola jest niszczycielskim patogenem w przemyśle grzybowym i powoduje znaczne straty w komercyjnej produkcji swojego głównego żywiciela A. bisporus . Roczne koszty dla hodowców pieczarek szacuje się na 2–4% całkowitych przychodów.
Zakres żywicieli i objawy
Sucha bańka atakuje głównie trzy różne gatunki grzybów: Agaricus bisporus , A. bitorquis i Pleurotus ostreatus . Został wyizolowany z wielu innych podstawczaków , w tym kilku grzybów leśnych. Jednak nie przeprowadzono wystarczających badań nad patogennością suchych pęcherzyków, aby określić dokładny zakres żywicieli.
A. bisporus , pieczarka biała, jest głównym żywicielem choroby suchych pęcherzyków Verticillium. Na całym świecie 40% grzybów produkowanych komercyjnie to A. bisporus . Podczas infekowania A. bisporus suchy bąbel nie jest w stanie zainfekować grzybni wegetatywnej i może zainfekować tylko owocniki . Oznacza to, że infekcja musi mieć miejsce w warstwie okrywowej, warstwie materiału, zwykle ściółki umieszczonej na wierzchu grzyba. Ogólnie rzecz biorąc, objawy suchego pęcherza zależą od punktu czasowego infekcji, wpływając zarówno na rodzaj, jak i nasilenie objawów choroby. Objawy są łagodne, gdy inokulacja ma miejsce podczas stosowania warstwy okrywowej, i poważne, gdy inokulacja ma miejsce 14 dni po opadnięciu warstwy okrywowej po przebiciu się grzybów.
Interakcje między patogenem a żywicielem w warstwie okrywowej mogą skutkować albo wydmuchem trzonu , albo suchym pęcherzem. Wczesne infekcje mogą powodować wykwity trzonów, w których część owocnika grzyba ulega deformacji, czemu towarzyszy pękanie lub łuszczenie się tkanki trzonu. L. fungicola powoduje również całkowicie zdeformowane i niezróżnicowane białe masy grzyba. Jeśli zaszczepienie nastąpi w późnym stadium cyklu życiowego grzyba , objawy obejmują małą nekrozę zmiany na kapeluszu grzyba. Inne objawy mogą obejmować brązowe, jasnobrązowe lub szare przebarwienia na kapeluszu lub trzonie grzyba. Infekcja przez L. fungicola nie zmniejsza masy plonu pieczarek, ale może potencjalnie zmniejszyć całkowitą liczbę produkowanych grzybów. Dlatego suchy bąbel jest uważany głównie za chorobę kosmetyczną.
Koło życia
Objawy zakażenia zależą od stadium rozwojowego, w którym żywiciel grzybowy zostaje zakażony. Nieregularnie ukształtowane, jasnobrązowe nekrotyczne zmiany znajdują się na kapeluszach grzybów zakażonych w późniejszym okresie ich rozwoju. Charakterystyczne zniekształcone grzyby, klasycznie znane jako suche bąbelki, infekcja wystąpiła we wczesnych stadiach rozwoju.
Rozprzestrzenianie się choroby suchych pęcherzyków jest związane z wektorami owadzimi. Roztocza i skoczogonki przyklejają się do suchych bąbelków, ponieważ ich ruch jest utrudniony przez kuleczki zarodników przyklejone do ich odnóży. Owady te przelatują od kapelusza do kapelusza i rozprzestrzeniają konidialne zarodniki L. fungicola , które przyklejają się do ich nóg po wylądowaniu na zainfekowanych kapeluszach grzybów.
Sklerocja z L. fungicola mogą pozostawać żywotne w glebie przez ponad rok w naturalnej glebie. Większość zarodników konidialnych nie kiełkuje, a te nieliczne, które kiełkują w glebie, mają tylko krótkie kiełki. Jednak w wysterylizowanej glebie i torfie zarodniki łatwo kiełkują, a po 7 dniach widoczna jest rozległa grzybnia i sporulacja. Zjawisko hamowania kiełkowania i wzrostu propagul grzybów przez aktywne mikroorganizmy glebowe jest typowe dla większości gleb i nosi nazwę fungistazy glebowej. Kiełkowanie L. fungicola zarodniki wymaga zewnętrznego źródła składników odżywczych. Mimo że zarodniki patogenu mogą kiełkować w sterylnej wodzie, dodanie składników odżywczych znacznie stymuluje kiełkowanie i wzrost rurki zarodkowej. Zaproponowano, że czynnikiem stymulującym jest węgiel. Zapalenie grzybicy jest spowodowane nie tylko wyczerpywaniem się składników odżywczych, wytwarzanie związków hamujących również przyczynia się do hamowania kiełkowania zarodników. Najwcześniejsza inwazja L. fungicola zarodniki mogą pojawić się już w czasie okrywania, ale nie wcześniej. Zwykle zarodniki, które lądują na zdeponowanym kompoście, nie powodują choroby. Zaobserwowano, że nawet zarodniki znajdujące się na kompoście przed osłonką nie powodują rozwoju choroby. Z drugiej strony ostatnio wykazano, że bardzo duże populacje zarodników zastosowane do kompostu przed osłonką mogą indukować rozwój choroby. Wydaje się, że po nałożeniu okrywy i dojrzewaniu ryzomorfów zarodniki Verticillium mogą stać się zdolne do życia i stać się źródłem zarodników. Te bezobjawowe grzyby mogą przenosić zarodniki konidialne i sklerocję, które mogą być przenoszone przez hodowców, zbieraczy i inny personel.
Kontrola
Higiena
Zarządzanie i zwalczanie choroby suchych pęcherzyków polega głównie na higienie i zapobieganiu wprowadzania inokulum na pieczarkarniach. Rygorystyczne praktyki higieniczne są najlepszym mechanizmem kontroli po zidentyfikowaniu suchych pęcherzyków. Rolnicy mogą przestrzegać ścisłych praktyk higienicznych, usuwając natychmiast wszystkie odpady z gospodarstwa. Zapobieganie roztoczom i muchom może pomóc w wyeliminowaniu rozprzestrzeniania się patogenu w całej uprawie, ponieważ mączliki i skoczogonki są zdolne do przenoszenia zarodników z zainfekowanych grzybów na zdrowe. Mieszankę okrywową należy przygotować i przechowywać w czystym pomieszczeniu z dala od odchodów grzybów, gleby zewnętrznej, insektów i gryzoni, które pomogą zapobiec wprowadzeniu patogenu do uprawy.
Rozpoznanie choroby
Rozpoznanie choroby pomaga również wcześnie kontrolować chorobę. W przypadku wystąpienia objawów choroby na części upraw konieczne jest jak najszybsze usunięcie porażonych grzybów. Nauczanie kombajnów i pracowników rozpoznawania i leczenia choroby suchych pęcherzyków to praktyka, która zmniejszy lub wyeliminuje poziom inokulum. Wszystkie zainfekowane grzyby należy w szczególności usunąć przed zbiorem i podlaniem, aby zapobiec dalszemu rozprzestrzenianiu się inokulum na ubraniach pracowników lub w rozpryskującej się wodzie.
Fungicydy
Zastosowanie wybranych fungicydów do zwalczania L. fungicola może być skuteczne poprzez zmniejszenie ilości obecnego inokulum, ale takie podejście wiąże się z wieloma problemami. Po pierwsze, można użyć niewielu chemikaliów, ponieważ wszyscy gospodarze grzybów są naturalnie wrażliwi na fungicydy. Po drugie, z biegiem czasu patogen rozwinął odporność na wiele fungicydów i okazuje się, że są one coraz mniej skuteczne. Zdolność środka grzybobójczego do zabijania patogenu została znacznie zmniejszona do punktu, w którym środek grzybobójczy jest prawie nieskuteczny. Na przykład L. fungicola uodpornił się na benomyl, popularny fungicyd, który jest toksyczny dla mikroorganizmów. Po trzecie, stosowanie fungicydów do zwalczania L. fungicola może zostać w niedalekiej przyszłości zakazane i niedostępne do zwalczania patogenu. Zaangażowanie legislacyjne ogranicza rodzaj kontroli chemicznych, które można zastosować do zwalczania tego konkretnego patogenu. Jedynym skutecznym i obecnie legalnym środkiem chemicznym zwalczającym chorobę suchych pęcherzyków jest Sporgon (substancja czynna: Prochlorax-Manganese). Wrażliwość L. Fungicola na Sporgon zmniejszyła się, dlatego w celu zwalczania choroby suchych pęcherzyków należy stosować coraz większe stężenia Sporgon.
Odporne szczepy
Odporne szczepy A. bisporus na L. fungicola dały wiele badań, ale ujawniły tylko szczepy o częściowej odporności. Handlowym i wrażliwym A. bisporus jest Sylan A15, a głównym szczepem częściowej odporności jest MES01497. Podczas gdy na powierzchni kapelusza brązowej częściowo odpornej odmiany nadal występują nekrotyczne zmiany, wykazano, że jest mniej strzępek i sporulacji. Brak rozpoznania patogenu sugerowałby, że grzyby opierają się na konstytutywnych i wywołanych ranami mechanizmach obronnych. Odpowiedź częściowo opornych szczepów Agaricus są podobne do reakcji nadwrażliwości u roślin, w których komórki w zainfekowanej tkance obumierają i otaczają infekcję. Odkrycie A. bisporus może pomóc wyjaśnić różnice w podatności między Sylvan A15 i MES01497. Potrzebne są dalsze badania w celu zbadania dodatkowych szczepów A. bisporus wykazujących odporność na L. fungicola .
Kontrole środowiskowe
Zarodniki suchej bańki są w stanie odpoczywać przez 7–8 miesięcy w suchym środowisku bez kiełkowania, co powoduje powstanie rezerwuaru inokulum, które może ponownie zainfekować. W profilaktyce można zastosować trzy niekorzystne dla zarodników warunki środowiskowe rozwoju: warunki beztlenowe, niskie pH lub wysokie temperatury powyżej 40°C. Zarówno warunki beztlenowe, jak i wysokie temperatury można osiągnąć poprzez podgrzewane kompostowanie okrywy i resztek, które są usuwane z obszaru uprawy w celu wyeliminowania żywotnych zarodników. Pomiędzy uprawami zabiegi parowe na obszarze uprawy mogą skutecznie wyeliminować inokulum; technika ta jest najlepiej stosowana, gdy obiekt można całkowicie uszczelnić i ogrzać między uprawami.
Nowe metody
Inną ostatnio badaną techniką zarządzania jest stosowanie lotnego 1-okten-3-olu na zakażonych żywicielach L. fungicola. Chociaż potrzebne są dalsze badania, aby przyczynić się do jego wpływu na zarządzanie, wykazano, że 1-okten-3-ol hamuje kiełkowanie L. fungicola i że zwiększone poziomy mogą skutecznie kontrolować patogen. Inną funkcją 1-okten-3-olu jest to, że aplikacja stymuluje wzrost populacji bakterii w osłonce oraz Pseudomonas spp. , wykazano , że odgrywa rolę w powstawaniu grzybów w A. bisporus .
Środowisko
Warunki środowiskowe na obszarze uprawy mogą znacznie wpłynąć na tempo wzrostu i rozprzestrzeniania się suchych pęcherzyków. Co najważniejsze, najważniejsze są czynniki RH (wilgotność względna) i temperatura. Sucha bańka sprzyja wzrostowi w ciepłym, wilgotnym środowisku. Zbiega się to z preferencjami środowiskowymi grzyba białego, jego głównego żywiciela, który preferuje wilgotność względną 85% i ciepłe temperatury 25 ° C. Biorąc pod uwagę, że suchy bąbel nie może aktywnie rosnąć bez żywiciela, jest to logiczne; jednak utrudnia stosowanie kontroli środowiskowych patogenu. Jeśli dobrze zgrają się w czasie ze zbiorami, suche bąbelki mogą zostać do pewnego stopnia stłumione poprzez kontrolowanie środowiska. Jeśli wilgotność względna zostanie obniżona o 10%, a temperatura o 5-10°C, wzrost patogennej grzybni i kiełkowanie zarodników może zostać spowolniony przy minimalnym wpływie na zbiory. Jednak nieuniknione jest, że wszelkie zmiany środowiskowe, które wpływają na suche bąbelki, w podobny sposób wpłyną na uprawę grzybów, która jest ich żywicielem.
Znaczenie
Verticillium suchy bąbelek jest najbardziej rozpowszechnioną chorobą A. bisporus i najpoważniejszym patogenem grzybiczym spośród wszystkich komercyjnych grzybów. Straty handlowe hodowców pieczarek białych wynoszą 2-4% rocznych przychodów. Jeśli suchy bąbel zainfekuje i pozostanie niekontrolowany w środowisku uprawy grzybów, choroba może zniszczyć całą uprawę w ciągu 2-3 tygodni. Co więcej, choroba może być wyniszczająca przez wiele lat po początkowej infekcji, ponieważ zarodniki są w stanie spoczywać w szczątkach i ponownie infekować uprawę.
Suchy bąbel został po raz pierwszy wykryty w komercyjnej uprawie w Ameryce Północnej w 1981 r. Jednak literatura na temat suchego bąbelka została opublikowana w Indiach już w 1960 r., co dowodzi, że był to problem ekonomiczny dla hodowców grzybów przez większą część XX wieku. Uważa się, że suchy bąbel pochodzi z Ameryki Północnej lub Europy i jest powszechny na obu kontynentach. Ponieważ niewiele fungicydów jest skutecznych, a jeszcze mniej jest legalnych, sucha bańka prawdopodobnie pozostanie w przyszłości najbardziej krytyczną chorobą dla hodowców grzybów w Europie i Ameryce Północnej, chyba że dokona się przełomu w badaniach.