Vilevolodon

Vilevolodon
Przedział czasowy: oksfordzki , 161-160 Ma
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klad : Synapsida
Klad : Terapsida
Klad : cynodoncja
Klad : ssakokształtne
Zamówienie: Haramijida
Rodzina: Eleutherodontidae
Rodzaj:
Vilevolodon Luo i in. , 2017
Wpisz gatunek
Vilevolodon diplomylos
Luo i in. , 2017

Vilevolodon to wymarły, monotypowy rodzaj nadrzewnych euharamiyidów z oksfordzkiej epoki późnej jury w Chinach. Typowym gatunkiem jest Vilevolodon diplomylos . Nazwa rodzajowa Vilevolodon odnosi się do jego zdolności szybowania, Vilevol ( łac . Nazwa gatunku diplomylos odnosi się do podwójnej okluzji górnych i dolnych zębów trzonowych moździerzem i tłuczkiem obserwowanej w holotypie; diplo (z greckiego „podwójny”), mylos (z greckiego „szlifowanie”).

Vilevolodon jest znany z formacji Tiaojishan w hrabstwie Qinglong w Chinach. Ze względu na swoją unikalną kombinację cech, Vilevolodon dostarcza dodatkowych dowodów na coraz bardziej złożony zakres morfologii ssaków i zasiedlania nisz. Ponieważ swobodny roślinożerny styl życia był wcześniej znany tylko z szybowców teryjskich , Vilevolodon jest dowodem konwergencji lokomotorycznej, a także eksperymentów ewolucyjnych ssaków w okresie jurajskim. Wraz z Maiopatagium , Vilevolodon reprezentuje najbardziej prymitywne znane szybowce w ewolucji ssaków, pojawiające się około 100 milionów lat przed najwcześniejszymi znanymi szybowcami teriańskimi.

Historia i odkrycie

Vilevolodon diplomylos został opisany przez Luo i wsp. w 2017 r. równolegle z innym euharamiyidem, Maiopatagium furculiferum. Opisy przeprowadzono na podstawie czaszki z zachowanymi zębami w zgryzie i ucha wewnętrznego żuchwy oraz dość kompletnego szkieletu pozaczaszkowego ze zwęgloną pozostałością błony skórnej patagium, co zinterpretowano jako mechanizm ślizgowy. Holotyp jest reprezentowany przez płytę i kontr-płytę z elementami kopalnymi zachowanymi w obu próbkach. Holotyp _ został znaleziony w miejscu Nanshimen w formacji Tiaojishan w hrabstwie Quinglong w prowincji Hebei w Chinach i obecnie znajduje się w Muzeum Historii Naturalnej w Pekinie.

Paleobiologia

Ekologia żywienia

Na podstawie cech morfologicznych zębów wywnioskowano, że Vilevolodon miał dietę roślinożerną, prawdopodobnie składającą się głównie z nasion i miękkich tkanek roślinnych. Podobieństwo guzków do sciurid , których dieta składa się z orzechów, nasion i owoców oraz jest uzupełniana przez owady, sugeruje pewien potencjał wszystkożerności . Luo zakłada jednak, że Vilevolodon nie był roślinożercą , ponieważ zęby nie mają mocnych grzebieni, które są charakterystyczne dla taksonów roślinożernych, w tym współczesnych szybowców torbaczy. Wszystkie istniejące szybowce ssaków są głównie roślinożerne, stąd wniosek o diecie roślinożernej Vilevolodon jest spójny z nowoczesnymi, analogicznymi szybowcami. Ogólnie rzecz biorąc, charakterystyczne zęby Vilevolodon poszerzają znaną morfologię zębów ssaków, zwłaszcza w porównaniu z triasowymi haramiyidami z tego samego kladu, których zęby są często znacznie mniej przekształcone ze zmniejszonymi zagłębieniami i leżą w prostych, zorganizowanych rzędach w szczęce.

Lokomocja

Vilevolodon jest interpretowany jako volant i zdolny do szybowania. Meng i wsp. przytoczyli względne proporcje kości kończyn oraz stawu barkowo - obojczykowego , które pozwalały na znaczną ruchomość barku, jako wspomagające postawę wymaganą do poruszania się w ruchu ślizgowym. Struktura stawu barkowo-obojczykowego jest trwała u eleutherodontów i reprezentuje przystosowanie do swobodnej lokomocji przebiegającej zbieżnie ze zwiększoną ruchomością stawu mostkowo -obojczykowego obserwowaną na szybowcach teryjskich. Skrócony kształt kości skokowej i kości piętowej przypominają te u współczesnego nietoperza, a proksymalna falanga pedału ma wyraźny rowek służący do mocowania ścięgien, co obserwuje się u ssaków o zwiększonych zdolnościach chwytania. Wydłużony niezbędny do zachowania grzędowego i wiszącego. Rozważane razem, zdolności szybowania i zmodyfikowane stopy ze specjalizacjami do wspinania się i grzędowania sugerują nadrzewny styl życia Vilevolodon . Jest to zgodne z innymi członkami kladu Eleutherodontia, którego taksony, takie jak Maiopatagium , były w większości nadrzewne.

Opis

patagium

Zachowane wraz z elementami szkieletowymi jest to, co Luo i wsp . zinterpretowali jako patagium lub błoniastą strukturę używaną do szybowania lub wspomagania lotu. Zidentyfikowano również podstruktury propatagium, plagiopatagium i uropatagium. Analizy morfometryczne przeprowadzone w sąsiedztwie z innym szybującym Haramiyidem, Maiopatagium furculiferum , z tego samego miejsca, są zgodne z adaptacjami szybowcowymi istniejących ssaków i innych taksonów kopalnych. Sierść Vilevolodon _ _ jest zachowany jako mata zwęglonego futra i długich włosów ochronnych, które zostały ściśnięte na membranach patagialnych. Wśród szybowców teryjskich to patagium jest najbardziej podobne do szybujących gryzoni sciurid, opartych na podobnych proporcjach struktur propatagium, plagiopatagium i uropatagium. Ta struktura i inne struktury ślizgowe obserwowane wśród eleutherodontów różnią się od współczesnych anomaluridów tym, że plagiopatagium sięga do kostki i nadgarstka, a także różnią się od współczesnych szybowców gryzoni i szybowca torbacza, Petauroides volans , w tym, że brakuje im rylcowatej struktury z nadgarstka lub kości łokciowej. Vilevolodon wykazuje również silnie rozwiniętą uropatię i propagię, przy czym te struktury u szybowców torbaczy są znacznie mniej widoczne.

Zęby

Morfologia zębów Vilevolodon charakteryzuje się podwójnym zgryzem zębów trzonowych „moździerzem i tłuczkiem”, w którym najwyższy dystalny guzek górnego trzonowca zamyka się w najgłębszym dystalnym zagłębieniu przeciwległego, dolnego trzonowca. Najwyższy mezjalny dolnego trzonowca zamyka się jednocześnie w mezjalnej misce przeciwległego górnego trzonowca. Analiza z wykorzystaniem modeli STL i skanów tomograficznych sugeruje, że ten wzór okluzyjny pozwala na złożony mechanizm podwójnych możliwości kruszenia i szlifowania. Podobny wzór okluzyjny jest widoczny u innych Haramiyidów, Arboroharamiya i Xianshou . Tomografia komputerowa Vilevolodon nie ujawnia żadnych zastępczych zębów przedtrzonowych w żuchwie, a zęby trzonowe są w pełni wyrznięte i zamknięte z zamkniętymi końcami korzeni. Jednak górne i dolne siekacze są chwytane w połowie wymiany. Ten wzór wymiany zębów, z przesuniętą lub potencjalnie heterochroniczną wymianą i wyrzynaniem siekaczy w porównaniu z zębami trzonowymi i przedtrzonowymi, jest unikalny u ssaków. Luo zakłada, że ​​Vilevolodon albo miał niezwykle przyspieszone zakończenie wyrzynania się zębów trzonowych, albo wymiana siekaczy uchwycona na holotypie reprezentuje cechę paedomorficzną osoby dorosłej.

Ucho środkowe

Jak inni euharamijidanie. kości ucha Vilevolodon nie osiągnęły pełnego oddzielenia od żuchwy. Ponieważ przejście ucha środkowego od kości zębowej poprzez modyfikację kości czworobocznej i stawowej odpowiednio do kowadełka i młoteczka jest cechą rozpoznawczą ssaków, zachowanie struktury ucha w holotypie Vilevolodon jest kluczowe nie tylko dla jego umiejscowienia jako euharamiyidan, ale ma również ważne implikacje filogenetyczne. Holotyp przedstawia młoteczek połączony z przodu do chrząstki Meckelsa, a ektobębenek ma przednią kończynę i prostą odbitą blaszkę. Przednia kończyna ektobębenkowa jest osadzona w korycie zazębowym na wewnętrznej krawędzi żuchwy. Vilevolodon jest węższy i znacznie krótszy i nie rozciąga się do tyłu do kłykcia zębowego. Na podstawie tomografii komputerowej i bliskości zachowania można stwierdzić, że chrząstka Meckela i ektobębenek stykają się ze sobą luźno. Luo i in zrekonstruował te dwa elementy jako przylegające, w sposób podobny do cynodontów i innych ssaków. Podczas gdy Morganucodon i inne dokodonty mają wymianę difiodontów przypominających współczesne ssaki (dwa zestawy zębów), która jest zakończona podczas wczesnej ontogenezy. Luo i wsp . postulują, że sugeruje to, że wymiana zęba difiodonta miała zmienność heterochroniczną i prawdopodobnie jest homoplazją we wczesnych formach ssaków.

Klasyfikacja

Vilevolodon należy do kladu Euharamiyida i podgrupy Eleutherodontia. W Eleutherodontia Vilevolodon leży jako takson siostrzany Maiopatagium , Megaconus , Shenshou , Xianshou , Sineleutherus i Arboroharamiya . Jednak pozycja Euharamiyida w stosunku do większych kladów Mammaliaformes i Mammalia jest przedmiotem dyskusji od pewnego czasu. Obecne badania wykazały, że Euharamiyidans są bardziej podstawowymi ssakami, co opiera się na różnych cechach, w tym uzębieniu i wywnioskowanej diecie oraz niepełnej transformacji elementów żuchwy w kości ucha środkowego ssaków.

Największa debata dotyczy pozycji Euharamiyida jako należącej do ssaków z grupy koron lub jako formy ssaków z grupy łodyg. Chociaż izolowane zęby Haramiyidów należą do najwcześniejszych znanych dowodów na istnienie skamieniałych ssaków, elementy te były trudne do zdiagnozowania bez orientacji i położenia w szczęce, dlatego pierwotnie były używane do klasyfikowania Haramiyidów jako siostrzanych z grupy koron ssaków, multituberculata , na podstawie powierzchownego podobieństwa zębów trzonowych. Próbki skamieniałości Haramiyida reprezentujące elementy czaszkowo-zębowe i pozaczaszkowe zostały odkryte i opisane od czasu ich pierwotnej diagnozy, a nowsze badania miały na celu wyjaśnienie filogenezy . Nowszy wariant hipotezy Haramiyidów, a co za tym idzie, Euharamiyidów, będących członkami ssaków, autorstwa Krause i in. postulował ścisły związek taksonomiczny z kladem gondwanatherian-multiberculate. W oparciu o podobieństwa czaszkowo-zębowe i pozaczaszkowe między kilkoma Euharamiyida i taksonami kladu multituberculata, w tym wzór zębów trzonowych z dwoma rzędami i obustronną okluzją, sugeruje umieszczenie Euharamiyida jako siostry wieloguzkowców. W przeciwieństwie do tego, ruch okluzyjny zrekonstruowany z Haramiyida, Haramiyavia , różni się od ruchu ssaków wieloguzkarskich, a ich późniejsza analiza filogenetyczna wyklucza Haramiyidy z Mammalia.

Rząd † Haramiyida <ref "Listy taksonomiczne - ssaki" . Źródło 30 grudnia 2015 r . </ref>

Stratygrafia

Vilevolodon jest znany z formacji Tiaojishan i jest umieszczony w epoce oksfordzkiej późnej jury, szacowanej na 161-160 milionów lat, na podstawie korelacji stratygraficznej z regionalną skamieniałością przewodnią, Qaidamestheria, rodzajem krewetek małży jurajskich . Formacja Tiaojishan dostarczyła również holotypów innych euharamiyidów, w tym Shenshou i Maiopatagium . Geologia formacji Tiaojishan charakteryzuje się wysokim poziomem piroklastycznych i wulkanicznych, w tym wysokimi poziomami brekcji andezytowych , tufy i różne inne zbrektowane lawy.

Paleośrodowisko

Flora pobrana z formacji Tiaojishan reprezentującej środkową i późną jurę wskazuje na środowisko od subtropikalnego do umiarkowanego z ciepłym i wilgotnym klimatem w prehistorycznych prowincjach Liaoning i Hebei. Analiza słojów drewna iglastego, z którego pobrano próbki, potwierdza spójny i wyraźny sezonowy klimat w tym przedziale. Warunki te są zgodne z wywnioskowanym stylem życia i wymaganiami ekologicznymi Vilevolodon i innych nadrzewnych, szybujących euharamiyidów. Jako organizmy przystosowane do nadrzewnego trybu życia, prawdopodobne jest wyginięcie Vilevolodon i innych euharamiyidanów było spowodowane obrotem flory leśnej i przejściem od ekosystemów z dominacją nagonasiennych związanych z przejściem jurajsko-kredowym.