Wirus chronicznego paraliżu pszczół
Wirus chronicznego paraliżu pszczół ( CBPV ) często atakuje dorosłe pszczoły miodne Apis mellifera i powoduje przewlekły paraliż, który może łatwo rozprzestrzeniać się na innych członków kolonii. Pszczoły zakażone CBPV zaczynają wykazywać objawy po 5 dniach i giną po kilku dniach. Zarażenie wirusem chronicznego paraliżu pszczół jest czynnikiem, który może przyczynić się do nagłego wyginięcia kolonii pszczół miodnych lub je spowodować. Ponieważ pszczoły miodne odgrywają istotną rolę w odporności ekologicznej , ważne jest zrozumienie czynników i chorób, które im zagrażają.
Chociaż CBPV infekuje głównie dorosłe pszczoły, wirus może również infekować pszczoły we wcześniejszych stadiach rozwojowych, chociaż rozwijające się pszczoły mają zazwyczaj znacznie niższe miano wirusa w porównaniu z ich dorosłymi odpowiednikami. Śmiertelność w wyniku zakażenia CBPV u rozwijających się pszczół lub straty czerwiu spowodowane infekcją wirusową są niskie lub nie występują.
Pszczoły, które zostały zakażone CBPV, mogą być nosicielami milionów cząstek wirusowych, z których połowa koncentruje się w okolicy głowy zakażonej pszczoły miodnej. W rezultacie wirus ma neurotropową , umożliwiając wirusowi powodowanie uszkodzeń układu nerwowego u zakażonych pszczół miodnych. W szczególności badania wykazały, że cząsteczki wirusa koncentrują się głównie w dwóch ośrodkach mózgu, aby replikować się po zakażeniu gospodarza. Pierwszym ośrodkiem replikacji są ciała grzybów , które odgrywają rolę w przetwarzaniu sensorycznym, pamięci, uczeniu się i kontroli motorycznej, a drugim ośrodkiem replikacji jest ciało centralne, ośrodek mózgu owada, który przede wszystkim kontroluje poruszanie się, zachowanie, orientację ciała, i podniecenie.
Wirusologia
Wirus chronicznego paraliżu pszczół jest podobny do rodzin wirusów Nodaviridae i Tombusviridae , ale CBPV różni się wystarczająco od dwóch istniejących rodzin iw konsekwencji jest uważany za nową rodzinę wirusów. W rezultacie CBPV nie zostało jeszcze w pełni sklasyfikowane. Wirus chronicznego paraliżu pszczół to jednoniciowy wirus dodatniego RNA składający się z pięciu fragmentów, dwóch dużych fragmentów i trzech małych fragmentów. Podejrzewa się, że pierwszy duży fragment koduje polimerazę RNA zależną od RNA , ponieważ zawiera 8 konserwatywnych domen polimerazy RNA zależnej od RNA. Uważa się, że drugi duży fragment koduje białko kapsydu wirusa , które według doniesień jest białkiem kapsydu o masie 23,5 kDa i czterema polipeptydami o masie 75, 50, 30 i 20 kDa. Przypuszcza się, że kapsyd wirusa ma dwudziestościenną symetrię .
Stwierdzono również, że wirus chronicznego paraliżu pszczół ułatwia wzrost i reprodukcję wirusa satelitarnego, zwanego wirusem satelitarnym związanym z chronicznym paraliżem pszczół (CBVA), który ma trzy małe (+) fragmenty jednoniciowego RNA. Trzy małe (+) jednoniciowe fragmenty RNA pojawiają się niespójnie w wirusie chronicznego paraliżu pszczół, co sugeruje, że trzy RNA nie są składnikami CBPV, ale wirusa satelitarnego, który polega na aktywności CBPV w celu proliferacji. Dodatkowo, każdy z trzech małych fragmentów RNA ma masę cząsteczkową 0,35 x 106 ( 1100 nukleotydów), co dokładnie odpowiada masie cząsteczkowej trzech (+) fragmentów ssRNA CBVA.
Infekcja i przenoszenie
Wirus chronicznego paraliżu pszczół jest przenoszony przez dwa główne mechanizmy. Pierwszym mechanizmem jest przenoszenie wirusa przez odchody pszczele, które pozostają na dnie ula i mogą być zbierane na owłosionych nogach innych pszczół i połykane doustnie. Drugi mechanizm polega na bliskim kontakcie między pszczołami w ulu. Pszczoły robotnice są najbardziej podatne na infekcje, ponieważ najczęściej podróżują po ulu. Infekcja może rozprzestrzeniać się między ulami w wyniku kontaktu pośredniego lub bezpośredniego między pszczołami miodnymi. Z badań wynika, że głównie dorosłe pszczoły miodne mogą zostać zarażone wirusem chronicznego paraliżu pszczół poprzez miejscowy kontakt z zakażonymi odchodami lub spożycie substancji zawierających wirion .
Cykl replikacji wirusa
Wejście do celi
Wirus chronicznego paraliżu pszczół jest przenoszony na pszczoły miodne przez wszechobecnego pasożyta pospolitego u pszczół miodnych, roztocza Varroa ( Varroa destructor ). Wiadomo, że roztocza Varroa są siedliskiem wielu wirusów, na które pszczoły miodne są podatne i tolerancyjne. Pasożytnicze roztocza przyczepiają się do pszczół miodnych z zewnątrz i żywią się hemolimfą żywiciela . Ta wymiana płynów między pasożytniczymi roztoczami a żywicielami umożliwia cząsteczkom CBPV przedostanie się do systemów przenoszenia płynów w ciele pszczoły miodnej. Mechanizmy, dzięki którym wirus chronicznego paraliżu pszczół dostaje się do komórek pszczół miodnych, są obecnie nieznane.
Replikacja
Podobnie jak inne wirusy jednoniciowego RNA o pozytywnym sensie , wirus chronicznego paraliżu pszczół replikuje się w cytoplazmie komórek pszczół miodnych. Pierwszy duży (+) fragment RNA w genomie CBPV prawdopodobnie koduje polimerazę RNA zależną od RNA , która tworzy wiele kopii wirusowego RNA. Po wyprodukowaniu wielu kopii genomu procesy komórkowe żywiciela pszczoły miodnej przekształcą wirusowe RNA w funkcjonalne białka , które mogą spowodować rozprzestrzenianie się wirusa wewnątrz żywiciela. Wirus replikuje się na najwyższych poziomach w głowie pszczoły miodnej, osiągając średnio 10 7 kopii wirusa w zakażonej głowie pszczoły robotnicy i aż 10 11 kopii wirusa w zakażonej głowie matki pszczoły . Stwierdzono, że cząsteczki wirusa chronicznego paraliżu pszczół koncentrują się w dwóch ośrodkach; w ciałach grzybów , które odgrywają rolę w przetwarzaniu sensorycznym, pamięci i uczeniu się, jak również w ciele centralnym, które odgrywa istotną rolę w koordynowaniu ruchu. Utratę zdolności latania pszczół miodnych w wyniku zakażenia CBPV można przypisać zniszczeniu neuronów w centralnej części ciała. Nieregularne zachowanie zakażonych pszczół może być wynikiem zniszczenia neuronów ciała grzyba.
Objawy
Zainfekowane pszczoły miodne zaczną wykazywać objawy choroby w ciągu pięciu dni od zakażenia, a infekcja objawia się na dwa różne sposoby, przy czym infekcja typu I jest bardziej powszechna z tych dwóch typów infekcji.
Pszczoła zakażona typem I ma wzdęty brzuch z powodu wypełnionego płynem worka z miodem i słabych lub drżących skrzydeł. Pszczoły miodne zakażone typem I mają tendencję do pełzania po ziemi lub skupienia się w pobliżu wejścia do ula, ponieważ ich osłabione skrzydła uniemożliwiają latanie.
Pszczoła miodna zakażona typem II ma całkowitą utratę włosów na brzuchu, co powoduje, że wydaje się ona czarna i tłusta. Pszczoły te są jeszcze w stanie latać 2-3 dni po pojawieniu się objawów, ale tracą zdolność latania na krótko przed zapadnięciem na chorobę.
Trzecim rodzajem infekcji, który jest głównym czynnikiem przyczyniającym się do rozprzestrzeniania się wirusa, jest infekcja CBPV, w przypadku której zakażona pszczoła nie wykazuje żadnych objawów choroby. Zarażona pszczoła przed śmiercią nie wykazuje żadnych klasycznych objawów choroby, dzięki czemu może przenosić wirusa poza własny ul.
Leczenie
Obecnie nie jest znane leczenie tej choroby.
Testowanie
Wirus przewlekłego paraliżu pszczół jest klasyfikowany jako niewidoczna infekcja , ponieważ istnieje niewiele charakterystycznych objawów, które pojawiają się, zanim infekcja rozwinie się do śmiertelnego stopnia. Ponieważ wiele pszczół miodnych może zarazić się i wykazywać objawy kilka dni po początkowym punkcie infekcji lub nie wykazywać żadnych objawów przez cały przebieg choroby, CBPV może zainfekować całe ule, zanim wirus zostanie wykryty. Pomimo stosowania zakaźności i testów serologicznych , te metody testowania są często niedokładne i trudne do odtworzenia z spójnymi wynikami.
Relacje symbiotyczne
Chociaż wirus chronicznego paraliżu pszczół zaraża głównie pszczoły miodne, stwierdzono również replikację wirusa u dwóch gatunków mięsożernych mrówek , Camponotus vagus i Formica rufa . Te mięsożerne mrówki zarażają się CBPV poprzez dwa mechanizmy: zjadanie rozkładających się pszczół, które są nosicielami wirusa, lub poprzez niezależne zbieranie zainfekowanej spadzi. Chociaż wirus nie powoduje żadnych objawów u mięsożernych mrówek, komensalny związek między wirusem a mrówkami pozwala mrówkom służyć jako rezerwuar replikacji wirusa.
Wirus przewlekłego paraliżu pszczół jest również podobny do wirusa powolnego paraliżu pszczół i wirusa ostrego paraliżu pszczół . Chociaż CBPV nie należy do tej samej rodziny, co pozostałe dwa wirusy, wykazuje podobieństwa do innych wirusów, ponieważ powoduje paraliż jako śmiertelny objaw infekcji. Powolny paraliż pszczół, w przeciwieństwie do wirusa chronicznego paraliżu pszczół, powoduje paraliż przednich dwóch par nóg pszczół miodnych ( Apis mellifera ), jedwabników ( Bombyx mori ) i trzmieli ( Bombis spp. ). Ten paraliż ostatecznie powoduje śmierć zakażonych owadów. Wirus powolnego paraliżu pszczół jest przenoszony do uli przez inwazję roztoczy Varroa destructor . Ze względu na podobieństwa między tymi dwoma wirusami podejrzewa się, że wirus chronicznego paraliżu pszczół ma ten sam sposób przenoszenia.
Uważa się również, że wirus chronicznego paraliżu pszczół wchodzi w interakcje z wirusami satelitarnymi. Uważa się, że trzy krótkie segmenty RNA genomu wirusa są wirusem satelitarnym. Tylko w obecności CBPV powiązany wirus satelitarny może się namnażać.