Woreczki limfatyczne
Woreczki limfatyczne | |
---|---|
Szczegóły | |
System | System limfatyczny |
Identyfikatory | |
łacina | sacci lymphatici |
TE | sacs_by_E5.11.2.3.0.0.13 E5.11.2.3.0.0.13 |
Terminologia anatomiczna |
Woreczki chłonne są częścią rozwoju układu limfatycznego , zwanego limfangiogenezą . Woreczki limfatyczne są prekursorami naczyń limfatycznych . Te worki rozwijają się w procesach waskulogenezy i angiogenezy . Istnieją jednak dowody na oba te procesy w różnych organizmach. Uważa się, że u myszy składniki limfatyczne powstają w procesie angiogennym. Istnieją jednak dowody z embrionów ptaków, które dają początek idei, że naczynia limfatyczne powstają w zarodkach w procesie podobnym do waskulogenezy z limfangioblastycznych komórek prekursorowych śródbłonka.
Rozwój układu limfatycznego od dawna jest szeroko dyskutowanym tematem w biologii rozwojowej. Wcześniej dyskutowano, czy worki limfatyczne rozwinęły się z układu żylnego, czy też pochodzą z przestrzeni w mezenchymie , które łączą się w kierunku dośrodkowym i wtórnie otwierają się do żył. Jednak nowsze badania wykazały, że tworzenie układu limfatycznego rozpoczyna się, gdy podzbiór komórek śródbłonka z wcześniej utworzonej żyły szyjnej kiełkują, tworząc worki limfatyczne. Ponieważ worki limfatyczne tworzą się z układu żylnego, zazwyczaj zawierają czerwone krwinki. Uważa się, że worki limfatyczne są bezpośrednio połączone z układem żylnym, a komponenty żylne i limfatyczne komunikują się przez mały otwór. Badania wykazały, że rozwój worków chłonnych następuje poprzez obrzęk i rozrost skupisk przedlimfatycznych z żyły głównej w procesie zwanym balonowaniem . Po balonowaniu następuje proces uszczypnięcia, który oddziela woreczki chłonne od układu żylnego.
Procesy te rozpoczynają tworzenie się worków limfatycznych w 5. tygodniu rozwoju płodu. W tym czasie rozwijają się szyjne worki limfatyczne. Są to pary powiększeń, które służą do zbierania płynu z naczyń limfatycznych kończyn górnych, tułowia górnego, głowy i szyi. Węzły chłonne ostatecznie rozwijają się w miejscu szyjnych worków limfatycznych. Z lewego szyjnego worka limfatycznego tworzy się szyjna część przewodu piersiowego. Z prawego worka chłonnego szyjnego tworzy się prawy przewód chłonny oraz pnie chłonne szyjne i podobojczykowe. Tydzień później, w 6. tygodniu rozwoju płodu, tworzą się jeszcze cztery worki limfatyczne. Są to worek chłonny zaotrzewnowy, cysterna chyli i sparowane tylne worki chłonne. Woreczki chłonne tylne są związane z połączeniami żył biodrowych zewnętrznych i wewnętrznych. Te cztery nowe worki limfatyczne służą do zbierania limfy z tułowia i kończyn dolnych. The cysterna chyli spływa początkowo do pary przewodów limfatycznych piersiowych. Kanały te uchodzą do połączeń żylnych żyły szyjnej wewnętrznej i żyły podobojczykowej. Jednak te przewody ostatecznie stają się jednym przewodem piersiowym, który wychodzi z części ogonowej prawego przewodu, części czaszkowej lewego przewodu i zespolenia pośrodkowego.
Istnieje wiele czynników transkrypcyjnych , które regulują rozwój układu limfatycznego, zwłaszcza worków limfatycznych, ale we wszystkich migrujących limfatycznych prekursorach komórek śródbłonka występuje jeden specyficzny czynnik, homeobox-1 związany z Prospero ( PROX1 ). . Homologi tego czynnika transkrypcyjnego stwierdzono u ludzi, piskląt, traszek, żab, Drosophila i danio pręgowanego. Kiedy rozwój układu limfatycznego rozpoczyna się od żyły głównej, wydaje się, że wszystkie komórki śródbłonka mają potencjał, by stać się limfatycznymi. Na ten potencjał wskazuje obecność niektórych znanych markerów limfatycznych, takich jak receptor-3 czynnika wzrostu śródbłonka naczyń (Vegfr3 lub Flt4; receptor dla VegfC i VegfD) , a także obecność Lyve1 , który jest limfatycznym specyficznym receptorem hialuronianu. Jednak niezależnie od obecności tych markerów wydaje się, że tylko podzbiór komórek śródbłonka, które zaczynają wyrażać Prox1 , tworzy nierozwinięte worki limfatyczne. Gdy te komórki zaczną wyrażać Prox1 , zaczynają wyrażać bardziej specyficzne markery limfatyczne, takie jak Nrp2 i Podoplanina .
Wiele eksperymentów z udziałem myszy dowiodło znaczenia czynnika transkrypcyjnego Prox1 w rozwoju prymitywnych worków chłonnych. W eksperymentach, w których Prox1 został znokautowany u myszy, zarodki nie były w stanie utworzyć żadnego układu limfatycznego. Jednak nawet wtedy, gdy myszy nie miały żadnego Prox1 , komórki śródbłonka nadal migrują podobnie do sposobu, w jaki migrowałyby podczas rozwoju układu limfatycznego, ale kiedy te komórki migrują, nigdy nie rozwijają zdolności do wyrażania bardziej specyficznych markerów limfatycznych. Zamiast tego zaczną wyrażać markery specyficzne dla śródbłonka naczyń krwionośnych. Markery te obejmują CD34 i Lamininę . Ten eksperyment dowodzi, że Prox1 jest niezbędny do określenia komórek limfatycznych. Uważa się, że Prox1 jest najważniejszym pojedynczym czynnikiem transkrypcyjnym, który programuje los komórek śródbłonka, stając się składnikami limfatycznymi. Stwierdzono również, że ektopowa ekspresja Prox1 w nabłonku naczyń krwionośnych może zmusić komórki śródbłonka naczyń do przekształcenia się w komórki limfatyczne.