Wspólna fizjologia kruka

Kruk pospolity ( Corvus corax ), znany również jako kruk północny , jest dużym, całkowicie czarnym ptakiem wróblowatym . Występuje na półkuli północnej i jest najbardziej rozpowszechnionym ze wszystkich krukowatych . W artykule omówiono jego fizjologię , w tym homeostazę , oddychanie , układ krążenia i osmoregulację .

Fizjologia

Zmienność siedlisk i regulacja fizjologiczna

Utrzymanie homeostazy poprzez wewnętrzne mechanizmy regulacyjne jest bezpośrednio uzależnione od zmienności siedliska. Kruk pospolity jest uważany za homeotermę , endotermę i regulator, dlatego wymagane jest dostosowanie jego wewnętrznego stanu fizjologicznego w odpowiedzi na zmiany środowiskowe. Siedliska pokarmowe wpływają na tempo metabolizmu kruka pospolitego. Ponieważ kruki pospolite są wszystkożerne , tempo metabolizmu musi się zmieniać w zależności od rodzaju spożywanego pożywienia. Według jednego z badań gatunki, które spożywają tylko owoce, mają niższy metabolizm w porównaniu z gatunkami, które zjadały zarówno owoce, jak i materiał owadzi. Wysokie tempo metabolizmu kruka pospolitego wynika częściowo z różnorodności jego diety.

Wysokość to kolejny czynnik, który wymaga regulacji od kruka pospolitego. Organizmy żyjące na wysokości poniżej 1100 m (3500 stóp) stóp mają niższy metabolizm niż organizmy żyjące na wyższych wysokościach. Ogólnie rzecz biorąc, wyższe temperatury są związane z niższymi wysokościami, więc do utrzymania stałej temperatury wewnętrznej potrzeba mniej energii. Regułę Bergmanna można również zastosować do kruka pospolitego. Osobniki zamieszkujące wyższe wysokości i narażone na niższe temperatury są zwykle większe niż kruki żyjące na niższych szerokościach geograficznych lub w cieplejszych temperaturach. Ponadto wyższe wysokości są związane z niższym ciśnieniem parcjalnym tlenu , więc kruki żyjące na dużych wysokościach mają do czynienia ze zmniejszoną dostępnością tlenu. Aby zrekompensować mniej tlenu z otoczenia, kruki pospolite przechodzą zwiększoną częstość oddechów, zwiększone nasycenie hemoglobiny tlenem na powierzchni oddechowej i lepsze powinowactwo hemoglobiny do tlenu.

Kruki pospolite zajmują rozległy zasięg geograficzny i występują w wielu różnych siedliskach, w tym w tundrze , wybrzeżach morskich, klifach, lasach górskich, równinach , pustyniach i lasach . Ze względu na tak zróżnicowane siedlisko gatunek ten jest narażony na różne temperatury i ilości opadów. Osoby żyjące w cieplejszych, bardziej suchych środowiskach mają niższe podstawowe tempo przemiany materii niż organizmy zamieszkujące obszary inne niż suche. Fizjologicznie, zmniejszone tempo metabolizmu zmniejsza endogenną produkcję ciepła, aby zapobiec utracie wody przez parowanie lub po prostu parowaniu i oszczędzać energię w środowisku o ograniczonych zasobach. Zmniejszenie całkowitej utraty wody przez parowanie polega na zmniejszeniu parowania zarówno przez drogi oddechowe, jak i przez skórę. Z kolei kruki pospolite żyjące na wyższych szerokościach geograficznych w o klimacie umiarkowanym doświadczają wysokiego podstawowego tempa metabolizmu. Wyższy metabolizm związany jest ze zwiększoną termogenezą i tolerancją na zimno.

W odniesieniu do temperatury i opadów kruki pospolite są narażone na zmieniające się pory roku z ekstremalnymi klimatami. W obrębie gatunku kruka pospolitego stopień sezonowości klimatycznej jest powiązany z wielkością wahań podstawowej przemiany materii i całkowitej utraty wody przez parowanie. Na przykład populacje mieszkające w Albercie są narażone zarówno na ekstremalnie niskie temperatury zimą, jak i bardzo gorącą i suchą pogodę w miesiącach letnich. Ponadto kruk pospolity nie migruje na duże odległości, aby uniknąć sezonu zimowego, dlatego konieczne jest regulowanie warunków środowiskowych i radzenie sobie z nimi.

Zróżnicowanie siedlisk często prowadzi do zmian poziomów aktywności. Kruki biorące udział w locie są uważane za aktywne metabolicznie. W okresach lotu komórki potrzebują więcej tlenu, a wytwarzane ciepło musi zostać rozproszone, aby uniknąć hipertermii . W odpowiedzi kruk pospolity doświadcza zwiększonej częstości akcji serca i pojemności minutowej serca . Inną metodą stosowaną przez wiele gatunków ptaków do regulacji przewodnictwa cieplnego jest wewnętrzna regulacja przepływu krwi przez naczynia bocznikowe. Mówiąc dokładniej, tętnicze i żylne naczynia krwionośne są zorganizowane tak, aby ominąć przeciwprądową wymianę ciepła występującą w górnej części nóg ptaka. Przeciwprądowa wymiana ciepła obejmuje układ naczyń krwionośnych, który umożliwia przenoszenie ciepła z ciepłej krwi tętniczej do chłodniejszej krwi żylnej przemieszczającej się do rdzenia ciała . Dzięki temu mechanizmowi krew tętnicza pozostaje ciepła, zanim dotrze do obwodu ciała.

Oddychanie

Kruki mają wysokie tempo metabolizmu , które napędza lot. Przepływ powietrza jest kierowany przez płuca przez worki powietrzne. Worki służą do tworzenia ciągłego jednokierunkowego przepływu świeżego powietrza nad powierzchnią oddechową. Większość ptaków ma dziewięć worków powietrznych, zgrupowanych w workach przednich i tylnych, ale kruk pospolity jako członek grupy Passeriformes ma tylko siedem worków powietrznych (brakuje dwóch worków powietrznych szyjnych). Kruk pospolity można spotkać we wszystkich częściach globu. Na większych wysokościach iw cieplejszym klimacie stężenie tlenu w powietrzu jest niższe w porównaniu z niższymi wysokościami lub klimatem chłodniejszym. Ponadto lot jest ruchem o wiele bardziej wymagającym metabolicznie niż chodzenie czy bieganie, dlatego u ptaków obserwujemy proporcjonalnie większy układ oddechowy niż u ssaków.

Drogi oddechowe ptaków posiadają unikalne właściwości ruchu powietrza. Powietrze porusza się w jednym kierunku, a krew porusza się w kierunku równoległym do przepływu powietrza. Zaletą tego typu systemu jest minimalizacja martwej przestrzeni i umożliwia ptakom utrzymanie wysoce utleniającej, aktywnej produkcji. Układ oddechowy kruka pospolitego nie jest inny.

Lot jest wyjątkowym wyczynem wśród ptaków i zapewnia im wiele korzyści w zakresie pożywienia, drapieżnictwa i ruchu. Sugeruje się, że zmienne sercowo-naczyniowe odgrywają dużą rolę w locie ptaków i zostały naturalnie wybrane w czasie. W szczególności ptasie serce ewoluowało, aby pompować więcej krwi przez ciało ptaka, gdy jest on zaangażowany w lot. Podczas intensywnej aktywności, zwłaszcza podczas lotu, zapotrzebowanie na tlen jest duże.

Ptaki przechodzą przez cztery etapy kaskady tlenowej: 1. Konwekcja tlenu do płuc poprzez wentylację 2. Dyfuzja tlenu z płuc do krwioobiegu 3. Bogata w tlen krew jest transportowana do tkanek obwodowych przez konwekcję 4. Tlen dyfunduje do mitochondriów.

Prawa dyfuzji Ficka można zastosować do zdarzeń kaskady tlenu u gatunków ptaków . Istnieje proporcjonalna zależność między arkuszem tkanki a polem powierzchni. Wreszcie, w ptasim układzie oddechowym, ciśnienie parcjalne tlenu między gazem, płucami i naczyniami włosowatymi zależy od szybkości wentylacji i powietrza, które jest już wdychane.

Krążenie

Podobnie jak wszystkie gatunki ptaków, krew kruka pospolitego przenosi składniki odżywcze, tlen, dwutlenek węgla, produkty przemiany materii, hormony i ciepło. Ptasia krew ma bardziej zasadowe pH w zakresie od 7,5 do 7,6, a stężenie wodorowęglanów we krwi wynosi od 16 do 32 mmol/l. Ponadto podczas pompowania krwi ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla wynosi około 28 mmHg, co jest wartością niższą niż u ssaków łożyskowych . Dlatego gatunki ptaków, w tym kruk, wydają się być w ostrym stanie zasadowicy oddechowej w stosunku do ssaków. Należy również zauważyć, że zmiany wzorców oddychania w odpowiedzi na zmieniające się zapotrzebowanie na tlen nie wpływają poważnie na pH krwi tętniczej.

Glukoza , wapń i białka są innymi składnikami właściwości chemicznych ptasiej krwi. Poziom glukozy we krwi waha się od 200 do 400 mg/dl i może wzrosnąć wraz ze stresem. Stężenie wapnia wynosi około 8 do 12 mg/dl, a białko całkowite, na które składają się albuminy i globuliny , wynosi od 3 do 5,5 mg/dl. Ponieważ kruk pospolity lata na dużych wysokościach, wydajna wymiana gazowa między układem oddechowym a układem krążenia pozwala temu gatunkowi tolerować niedotlenienie . Ze względu na jednokierunkowy przepływ powietrza i wysokie powinowactwo ptasiej hemoglobiny do tlenu, krew opuszczająca parabronchi ma prawie równoważne ciśnienie cząstkowe tlenu jak wdychane powietrze. Ptasie serca pompują więcej krwi w jednostce czasu niż serca ssaków. Rzut serca (ml/minutę) można obliczyć, mnożąc tętno (uderzenia/minutę) przez objętość wyrzutową (ml/uderzenie).

Podobnie jak inne kręgowce z zamkniętym układem krążenia, pompowanie krwi kruka zwyczajnego można opisać za pomocą kilku zasad fizjologicznych. Te zasady i prawa obejmują dyfuzję , lepkość krwi , ciśnienie osmotyczne , prawo LaPlace'a ( równanie Younga-Laplace'a ), prawo Poiseuille'a ( równanie Hagena-Poiseuille'a ) oraz prawo serca Franka-Starlinga . Ponadto należy zauważyć, że ciśnienie osmotyczne kruka pospolitego jest niskie w porównaniu z gatunkami ssaków. Obniżone ciśnienie osmotyczne jest spowodowane niższym stężeniem białka albuminy w osoczu.

Skład krwi

Skład krwi kruka pospolitego jest podobny do większości gatunków ptaków. Ogólnie krew składa się z osocza i komórek. Osocze zawiera około 85% wody i 9-11% białka. Pozostałe składniki to glukoza, aminokwasy , hormony, elektrolity , przeciwciała i produkty przemiany materii. Erytrocyty (czerwone krwinki) kruka pospolitego są eliptyczne z centralnie położonym owalnym jądrem . Ptasia krew zawiera od 2,5 do 4 milionów czerwonych krwinek na milimetr sześcienny. Czerwone krwinki ptaków są większe niż krwinki ssaków i żyją krótko, od 28 do 45 dni. Erytrocyty kruków zwyczajnych zawierają dwa składniki hemoglobiny. Hemoglobina A stanowi od 60% do 90% całości, a pozostała część to hemoglobina D. Ptasie trombocyty zawierają jądro i biorą udział w hemostazie . Ptasie krwinki białe obejmują limfocyty , heterofile , monocyty i eozynofile .

Osmoregulacja

Wyzwania środowiskowe dotyczące osmoregulacji

Corvus corax może żyć w wielu różnych siedliskach, bardzo dobrze przystosowuje się do różnych środowisk. Chociaż Corvus corax może żyć w wielu różnych siedliskach, kruk pospolity jest hiperosmotyczny w swoim środowisku , ponieważ zawsze przebywa w środowisku lądowym . Życie w środowisku lądowym powoduje kilka problemów dla kruka pospolitego, stale musi on pobierać wodę i sole, aby zrównoważyć zawartość wody / soli we krwi. Ponieważ siedlisko lądowe jest hiposmotyczne w stosunku do Corvus corax , nie musi obawiać się utraty wody, wykorzystuje nerki do regulacji zawartości soli we krwi i zwykle wydala bardzo rozcieńczone odchody . Kruk pospolity jest bardzo doświadczonym myśliwym i poluje na wszystko, od ptasich jaj, przez żaby, po polną mysz, a nawet na małego kurczaka. Kiedy czasy są trudne do polowania, Corvus corax będzie polegał na swoim bystrym zmyśle wzroku, a także na społecznych wskazówkach innych kruków, które zdobywają informacje zdobyte na wspólnych kryjówkach, aby znaleźć pożywienie. Corvus corax jest mistrzem padlinożerstwa z zawodu i spożywa sól, jedząc głównie padlinę z martwych zwierząt, chociaż zwykły kruk z łatwością zjada ludzkie śmieci, jeśli są dla nich dostępne. W przypadku większości populacji Corvus corax , które żyją bardziej w północnych częściach Ameryki Północnej, surowe zimy mogą być bardzo korzystne z dużą śmiertelnością roślinożerców, co pozwala krukowi na łatwy posiłek. W rzeczywistości pożywienie może być tak obfite, że zwykły kruk, który jest samotnikiem i zawsze żyje tylko z jednym partnerem, pozwala innym padlinożercom, takim jak bieliki , sroki , wrony i innym padlinożercom, żerować razem z nimi na stosie padlinożerców. mało konkurencji . Różnica w diecie między populacjami Corvus corax w pobliżu morza w porównaniu z lasami borealnymi jest ogromna; kruki w pobliżu bardziej morskich siedlisk lądowych żerują głównie na jajach mew i pisklętach, a także uzupełniają swoją dietę wodorostami ; zauważ, że odchody tych populacji zawierały ogromne ilości wodorostów, co wskazuje, że były one niezbędnym źródłem pożywienia, mimo że były w dużej mierze niestrawne.

Populacje te mają znacznie większe spożycie soli w porównaniu z populacjami w regionach bardziej położonych w głębi lądu i dlatego wydalają silniejsze odchody hiperosmotyczne . Przy diecie o wystarczającym stężeniu soli Corvus corax rzadko desperacko potrzebuje soli, zamiast tego koncentruje się na pobieraniu wody głównie poprzez pożywienie, które je, ale jeśli to nie wystarcza, zimą będzie pił wodę lub śnieg, zgodnie z potrzebami. Ogólnie rzecz biorąc, Corvus corax radzi sobie całkiem dobrze w wielu różnych środowiskach lądowych , wykorzystując adaptacje nie tylko swoich nerek , ale także niezwykle obszerną i zróżnicowaną dietę, aby kontrolować ciśnienie osmotyczne krwi. Corvus corax naprawdę jest panem swojej domeny, będąc nie tylko wielkim myśliwym, ale także mistrzem padlinożerców, ten gatunek ptaka może pozornie wytrzymać wszelkie zmiany w środowisku i warunkach fizjologicznych , aby przetrwać i prosperować.

Pierwotny narząd lub układ osmoregulacyjny

Regulacja równowagi wodno- elektrolitowej lub osmoregulacji w środowisku wewnętrznym kruków obejmuje interakcję nerek, przewodu pokarmowego, skóry i dróg oddechowych. Jednak nerki są głównymi narządami osmoregulacyjnymi, których podstawową funkcją jest eliminacja odpadów oraz nadmiaru wody i substancji rozpuszczonych .

Podobnie jak inne ptaki, kruk zaliczany jest do organizmów urykotelicznych z systemem osmoregulacyjnym składającym się z pary nerek, które stanowią 0,8% jego masy ciała. Podobnie jak w przypadku gatunków ssaków, funkcjonalnymi jednostkami ptasich nerek są nefrony . Zewnętrznie nerki są wydłużone i mają trzy płaty, a część wewnętrzna zawiera korę i rdzeń . W korze nefrony są zorganizowane wokół żył centralnych odprowadzającego układu żylnego. W przeciwieństwie do tego, rdzeń ma strukturę stożków rdzeniastych, które zawierają elementy nefronów, w szczególności zbierając kanały i pętle Henlego . Gdy przewody zbiorcze schodzą przez rdzeń, łączą się i opróżniają swoją zawartość do moczowodu .

Istnieją dwa rodzaje ptasich nefronów, a nefrony stają się większe wraz ze wzrostem głębokości od powierzchni nerki. Nefrony typu gadów są najmniejszymi nefronami, znajdują się blisko powierzchni nerki, mają proste kłębuszki nerkowe i nie mają pętli Henlego. I odwrotnie, od 10% do 30% całkowitej populacji nefronów składa się z nefronów typu ssaków, które znajdują się w najbardziej wewnętrznej części nerki, mają złożone kłębuszki i zawierają pętle Henlego.

Kiedy nerki otrzymują krew, następuje filtracja substancji z krwi do moczu . Szybkość filtracji kłębuszkowej pojedynczych nefronów u ptaków jest niska, ponieważ kłębuszki ptasie mają małą powierzchnię. W procesie resorpcji większość objętości płynu i substancji rozpuszczonych jest transportowana z moczu do krwi. Następnie wydzielanie materiałów z nabłonka nerek do moczu. Ostatecznie mocz jako produkt końcowy przemieszcza się do moczowodów w celu wydalenia. Nerki kruka pospolitego dziennie filtrują około jedenaście razy więcej wody niż całkowita ilość wody w organizmie, a ponad 95% przefiltrowanej wody jest ponownie wchłaniane. Mocz ptaków jest zwykle skoncentrowany do osmolarności, która jest dwa do trzech razy większa niż osmolarność osocza. Filtracja kłębuszkowa stanowi tylko 10% do 20% moczanu w moczu. Ponad 90% moczanów wydalanych przez nerki pochodzi z procesu sekrecji.

Krążenie i oddychanie

Układ osmoregulacyjny jest połączony z układem krwionośnym, aby umożliwić skuteczną regulację gospodarki solno-wodnej. Płyny krążeniowe działają w klirensie nerkowym, czyli objętości krwi, z której substancje są usuwane z nerek w określonym czasie. Oprócz filtracji układ krążenia odgrywa również rolę w resorpcji zwrotnej. Ponadto rolą układu wrotnego nerki jest regulacja hemodynamiki nerek w okresach obniżonego ciśnienia tętniczego krwi.

Nerki kruków pospolitych otrzymują krew tętniczą i doprowadzającą krew żylną i są odprowadzane przez żyły odprowadzające. Jeśli chodzi o dopływ krwi tętniczej, tętnice wchodzące do nerek rozgałęziają się na liczne mniejsze tętnice i ostatecznie tworzą tętniczki doprowadzające, które zaopatrują kłębuszki nerkowe. Dopływ krwi okołokanałowej składa się z odprowadzających tętniczek opuszczających kłębuszki nefronów typu gadziego, które spływają do zatok kory mózgowej. Z drugiej strony vasa recta są utworzone przez odprowadzające tętniczki wychodzące z kłębuszków nefronów typu ssaków. Następnie system wrotny nerki, obejmujący żyły doprowadzające, pobiera krew z żyły kulszowej i biodrowej zewnętrznej . Zastawka wrotna nerki znajduje się pomiędzy żyłą wrotną nerki a żyłą biodrową wspólną, która prowadzi do żyły głównej tylnej . Zamknięcie zastawki kieruje krew do żyły wrotnej nerki, a gdy zastawka jest otwarta, krew wpływa do żyły głównej. Po wejściu do żyły wrotnej nerki krew dostaje się do ukrwienia okołokanałowego. Tutaj krew z żył wrotnych i tętniczek odprowadzających miesza się i przemieszcza się z nerek przez żyły odprowadzające. Alternatywnie, krew może również płynąć w kierunku wątroby.

Badania wskazują, że nerki gatunków ptaków otrzymują około 10% do 15% pojemności minutowej serca . Krew nerkowa kruków zwyczajnych składa się z różnych cząsteczek. Jak wspomniano wcześniej, około 95% przefiltrowanej wody jest ponownie wchłaniane do krwioobiegu. Ponieważ ptaki są w stanie wytwarzać hiperosmotyczny mocz, osocze krwi zwykle zawiera dużo wody. U normalnie nawodnionych ptaków stężenie wazotocyny argininowej we krwi, która jest hormonem peptydowym biorącym udział w regulacji stężenia wody w osoczu, wynosi 10 pg/ml. Inne hormony znajdujące się w krwioobiegu to angiotensyna, aldosteron i przedsionkowy peptyd natriuretyczny. Ponadto stężenie sodu w osoczu utrzymuje się na normalnym poziomie, nawet jeśli spożycie sodu w diecie jest zmienione w celu regulacji ciśnienia krwi, ponad 98% przefiltrowanego wapnia jest ponownie wchłaniane, a około 60% przefiltrowanego fosforanu jest wydalane z moczem. Przed filtracją stężenie moczanów w osoczu wynosi od 0,1 do 0,7 mM. Wreszcie pH krwi tętniczej ptaków jest zasadowe i utrzymuje się na poziomie około 7,5.

Układ oddechowy ptaków nie ma bezpośredniego kontaktu z układem osmoregulacyjnym. Jednak drogi oddechowe uczestniczą w osmoregulacji poprzez utratę wody przez parowanie. Ponieważ kruki pospolite są endotermiczne i mają wysokie wskaźniki wentylacji, utrata wody z dróg oddechowych jest nieunikniona.

Komórki i mechanizmy osmoregulacji

Filtracja do kapsułki Bowmana

Nerki u ptaków są podzielone na jednostki zwane zrazikami. W każdym płatku znajdują się liczne nefrony odpowiedzialne za filtrowanie krwi. Krew tętnicza kierowana do nerki dostaje się kłębuszków nerkowych i wycieka między komórkami śródbłonka naczyń włosowatych kłębuszków nerkowych do torebek Bowmana. Filtrat osocza krwi zawiera odpady wraz z niezbędnymi składnikami niebędącymi odpadami, takimi jak glukoza i jony. Gdy filtrat dostanie się do kanalika proksymalnego, rozpoczyna się reabsorpcja metabolicznie użytecznych cząsteczek do krwi.

Reabsorpcja w kanalikach proksymalnych

Reabsorpcja cząsteczek i jonów z powrotem do krwi z rurki proksymalnej odbywa się za pośrednictwem komórek nabłonkowych. Komórka nabłonkowa wytwarza niskie stężenie Na+ w komórce poprzez aktywne pompowanie Na+ do krwi za pośrednictwem pompy ATPazy Na+/K+ na błonie podstawno-bocznej. Gradient osmotyczny umożliwia współtransport Na+ z cząsteczkami takimi jak Cl-, glukoza i witaminy do komórki nabłonka od strony wierzchołkowej (strona skierowana w stronę kanalika proksymalnego). Woda swobodnie przenika wierzchołkową stroną do komórki nabłonka po aktywnym wejściu substancji rozpuszczonych. Wraz ze wszystkimi niezbędnymi cząsteczkami wewnątrz komórki nabłonkowej, niektóre, takie jak Cl-, glukoza i witaminy, przechodzą przez odpowiednie kanały po stronie podstawy bocznej do krwi. Na+ jest nadal pompowany do krwi, utrzymując gradient osmotyczny, co pozwala na ciągłą reabsorpcję tych cząsteczek i jonów. Ptaki lądowe, takie jak Corvus corax, produkują mocz, który jest osmotycznie bardziej skoncentrowany niż osocze krwi. Jest to prawdopodobnie spowodowane faktem, że woda nie jest tak obfita w siedliskach kruków.

Regulacja utraty wody

Kluczową funkcją Pętli Henlego jest zapewnienie dużej odległości, na jaką jony są transportowane z nefronów, a ponieważ woda będzie podążać za transportem jonów z nefronów, Pętla Henlego jest ważną strukturą zapewniającą minimalną utratę wody moczowody. Ponieważ nie wszystkie nefrony ptaków mają pętlę Henlego, zdolność ptaka do tworzenia hipertonicznego filtratu może być trudniejsza niż u ssaków. do krwi hormon znany jako wazotocyna argininowa (AVT). Wśród swoich ról AVT zmniejsza szybkość, z jaką osocze krwi filtruje się z kłębuszków nerkowych do torebki Bowmana. Zmniejsza to całkowitą ilość wody opuszczającej krew. Inną funkcją AVT jest zdolność do zwiększania przepuszczalności kanalików zbiorczych poprzez otwieranie białkowych kanałów wodnych. Kanały te, zwane akwaporynami , pozwalają większej ilości substancji rozpuszczonych opuścić przewód zbiorczy, a woda będzie podążać przez osmozę. Te dwie funkcje AVT pozwalają ptakom utrzymać skoncentrowany mocz. Ptasie nerki nie wysyłają moczu do pęcherza. Zamiast tego jest wysyłany przez moczowody do kloaki w celu zdeponowania w jelicie dolnym. Nabłonek jelita grubego wchłania duże ilości chlorku sodu, a woda podąża drogą osmotyczną, aby zostać ponownie wchłonięta do krwioobiegu. Ten ostatni krok zapewnia skoncentrowany produkt odpadowy przy minimalnej utracie wody i jonów podczas wydalania.

Specjalne adaptacje

Od czasu ekspansji populacji ludzkiej i urbanizacji doszło do licznych wymierań ptaków. Wymieranie zagraża prawie 12% gatunków ptaków, ale nie oznacza to dodatkowych 12% gatunków znajdujących się na małych obszarach geograficznych, gdzie działania człowieka szybko niszczą siedliska. Ze względu na presję ze strony ludzi i środowiska, ptaki posiadają unikalne cechy, które pozwalają na przystosowanie się do zmieniających się warunków.

Kruk pospolity migruje na duże odległości w poszukiwaniu pożywienia i krycia. Ponieważ kruki i ogólnie ptaki podróżują na takie odległości, mają wyjątkową przystosowanie do latania na dużych wysokościach. W szczególności neuronowe odruchy pośredniczące zwiększają oddychanie. Układ lokomotoryczny stymuluje oddychanie bezpośrednio ze stymulacji sprzężenia zwrotnego z ośrodków pnia mózgu i stymulacji sprzężenia zwrotnego z ćwiczących mięśni. W tętnicy szyjnej chemoreceptory ptaka wykrywają niski poziom tlenu i stymulują oddychanie podczas niedotlenienia . Ponadto, jeśli oddychanie jest niedotlenione , ptak może użyć chemoreceptorów wrażliwych na _CO2 /pH, aby powstrzymać oddychanie. W wyniku reakcji wentylacyjnych proces ten prowadzi do wtórnej hipokapnii . Ponieważ ptaki są narażone na działanie wielu różnych toksycznych gazów i cząstek unoszących się w powietrzu w środowisku, w badaniach wykorzystano ptaki do pomiaru jakości powietrza.

Nie tylko oddychanie ptaka jest przystosowane do lotu na dużych wysokościach, ale także układ krążenia. Ogólnie rzecz biorąc, ptaki mają większe serca i większą pojemność minutową serca . Podczas lotu ptaki mogą utrzymać tętno, a ich miozynowe mięśnie latające mają lepszą dyfuzję tlenu ze względu na wysoki stopień rozgałęzienia między naczyniami włosowatymi.

Kruk pospolity żyje w różnych klimatach. Ze względu na swoje siedlisko i pożywienie kruk ma unikalne cechy, które pozwalają mu regulować wyzwania osmotyczne. Kruki pospolite można zaobserwować w oceanach pochłaniających wodę. Jednakże, gdy ptaki spożywają zdobycz nasyconą solą lub piją słoną wodę, wewnętrzna osmoregularność organizmu wzrasta. Powstały roztwór jest znacznie bardziej skoncentrowany niż woda morska. Ptaki są jedyną grupą kręgowców, które mają zdolność do wytwarzania hiposmotycznego moczu. Zdolność do wytwarzania hiposmotycznego moczu pochodzi z czopków rdzeniastych. Mocz jest raczej mieszany z płynami trawiennymi niż bezpośrednio eliminowany. W związku z tym ptasie jelita odgrywają ważną rolę w regulacji wody i soli. U ssaków gradientem osmotycznym jest mocznik, podczas gdy u ptaków chlorek sodu jest główną substancją rozpuszczoną w czopkach rdzeniastych. U ptaków nerki nie są wyłącznie odpowiedzialne za osmoregulację . Wyjątkową cechą u ptaków jest jelito dolne, które wchłania płyny i elektrolity, które nie zostały wchłonięte przez jelito cienkie lub nerki. Te adaptacje osmoregulacyjne pozwalają krukowi pospolitemu rozwijać się w różnych siedliskach.