Zbieżne rozszerzenie
Zbieżne wydłużanie ( CE ), czasami nazywane konwergencją i wydłużaniem ( C&E ), to proces, w którym tkanka zarodka jest restrukturyzowana w celu zbieżności (wąska) wzdłuż jednej osi i rozciągania (wydłużania) wzdłuż osi prostopadłej przez ruch komórkowy.
Przykład i wyjaśnienie
Przykładem tego procesu jest sytuacja, w której oś przednio-tylna (oś poprowadzona między głową a końcem zarodka) wydłuża się, gdy tkanki boczne (te, które tworzą lewą i prawą stronę zarodka) przesuwają się w kierunku grzbietowej linii środkowej (środek grzbietu zwierzęcia). Proces ten odgrywa kluczową rolę w kształtowaniu planu ciała podczas embriogenezy i występuje podczas gastrulacji , neurulacji , wydłużania osi i organogenezy zarówno u zarodków kręgowców , jak i bezkręgowców . U strunowców proces ten jest wykorzystywany w ogromnej populacji komórek; od mniejszych populacji struny tryskacza morskiego (ascidian) do większych populacji mezodermy grzbietowej i ektodermy nerwowej żab (Xenopus) i ryb. Wiele cech zbieżnego wydłużenia jest zachowanych u teleosta, ptaka i bardzo prawdopodobnie u ssaków na poziomie molekularnym, komórkowym i tkankowym.
U płazów i ryb
Zbieżne wydłużanie badano głównie u żab i ryb ze względu na ich duże rozmiary zarodków i ich rozwój poza żywicielem matczynym (w lęgach jaj w wodzie, w przeciwieństwie do macicy). Jednak w obrębie żab i ryb istnieją fundamentalne różnice w sposobie osiągania zbieżnego rozszerzenia. Embriogeneza żab wykorzystuje rearanżację komórek jako jedynego uczestnika tego procesu. Z drugiej strony ryby wykorzystują zarówno rearanżację komórek, jak i migrację ukierunkowaną (ryc. 1). Przegrupowanie komórkowe to proces, w którym poszczególne komórki tkanki przestawiają się w celu zmiany kształtu tkanki jako całości, podczas gdy migracja komórkowa to ukierunkowany ruch pojedynczej komórki lub małej grupy komórek przez podłoże, takie jak błona lub tkanka.
Gastrulacja żaby (Xenopus), podobnie jak innych płazów, jest doskonałym przykładem roli konwergentnego wydłużania w embriogenezie. Podczas gastrulacji u żab siłą napędową zbieżnego wydłużania jest aktywność morfogeniczna przypuszczalnych grzbietowych komórek mezodermalnych; ta aktywność jest napędzana przez mezenchymalne , które leżą pod przypuszczalną tkanką mezodermalną i nerwową. Tkanki te istnieją w ewolucyjnej strefie brzeżnej (IMZ) zarodka, która leży między endodermą roślinną a tylną tkanką nerwową. IMZ jest integralną częścią gastrulacji, a R. Keller i in. wymownie ilustrują znaczenie zbieżnego rozszerzenia w gastrulacji Xenopus. „… IMZ, zgodnie ze swoją nazwą, ewolwentuje lub przewraca się po wardze blastoporalnej i wywraca się na drugą stronę. Podczas ewolwenty zbiega się wzdłuż osi przyśrodkowo-bocznej i rozciąga się wzdłuż przyszłej osi przednio-tylnej mezodermy struny grzbietowej i somitycznej. Zbieżność i rozciągnięcie tych tkanek powoduje zamknięcie blastoporu i jednoczesne wydłużenie osi ciała. Wydłużenie trwa przez etapy neuruli i pączka ogonowego… Gdy te ewolwentowe grzbietowe tkanki mezodermy zbiegają się i rozciągają po wewnętrznej stronie gastruli, przypuszczalna tylna tkanka nerwowa zbiega się i rozciąga na zewnątrz zarodka, równolegle do leżącej poniżej mezodermy, a następnie zwija się w celu utworzenia cewy nerwowej, która później tworzy tyłomózgowie i rdzeń kręgowy ośrodkowego układu nerwowego. „Jeśli zbieżne rozszerzenie zostanie przerwane lub niekompletne, powstały organizm będzie miał krótką oś przednio-tylną, szeroką strunę grzbietową i szeroką, otwartą cewę nerwową.
Mechanizmy komórkowe
ważną rolę odgrywa niekanoniczny szlak sygnałowy Wnt . Obecne badania rzucają światło na komórkowe mechanizmy konwergentnego wydłużania, a ostatnio szlak planarnej polaryzacji komórek (PCP) był zaangażowany w regulację polaryzacji komórek czynników zaangażowanych w konwergentne wydłużanie. Jest to interesujące odkrycie, ponieważ ścieżka PCP jest integralną i dobrze zbadaną ścieżką u much, ale klasycznie uważano ją za bezrobotną przez kręgowce. Oprócz niekanonicznych szlaków Wnt i PCP zaangażowanych w zbieżne wydłużanie, pewną rolę może również odgrywać regulacja w dół niektórych cząsteczek adhezyjnych komórka-komórka, takich jak C-kadheryna i interakcje fibronektyna/integryna. Zmniejszenie aktywności tych cząsteczek adhezyjnych komórka-komórka pozwala komórkom przechodzącym zbieżne wydłużanie na swobodniejszy ruch. Zgodnie z rolą zmniejszania adhezji komórka-komórka w zbieżnym wydłużaniu, gdy adhezja komórka-komórka nie jest zmniejszona, nie może wystąpić zbieżne wydłużanie.