Łamanie symetrii i rotacja korowa
Łamanie symetrii w biologii to proces, w wyniku którego łamana jest jednolitość lub zmniejszana jest liczba punktów, z których można zobaczyć niezmienność, w celu wygenerowania bardziej ustrukturyzowanego i nieprawdopodobnego stanu. Łamanie symetrii to zdarzenie, w którym symetria wzdłuż określonej osi zostaje utracona w celu ustalenia biegunowości. Biegunowość jest miarą systemu biologicznego do rozróżniania biegunów wzdłuż osi. Ta miara jest ważna, ponieważ jest pierwszym krokiem do budowania złożoności. Na przykład podczas rozwoju organizmu jednym z pierwszych kroków zarodka jest rozróżnienie jego osi grzbietowo-brzusznej . Zdarzenie łamiące symetrię, które ma miejsce tutaj, określi, który koniec tej osi będzie stroną brzuszną, a który grzbietową. Po dokonaniu tego rozróżnienia wszystkie struktury, które znajdują się wzdłuż tej osi, mogą rozwijać się we właściwym miejscu. Na przykład podczas rozwoju człowieka zarodek musi ustalić, gdzie jest „tył”, a gdzie „przód”, zanim złożone struktury, takie jak kręgosłup i płuca, będą mogły rozwinąć się we właściwym miejscu (tam, gdzie płuca są umieszczone „z przodu 'kręgosłupa). Ten związek między łamaniem symetrii a złożonością został wyartykułowany przez PW Andersona . Spekulował, że rosnący poziom złamanej symetrii w systemach wielociałowych koreluje z rosnącą złożonością i specjalizacją funkcjonalną. Z biologicznego punktu widzenia, im bardziej złożony jest organizm, tym większą liczbę zdarzeń łamiących symetrię można znaleźć.
Znaczenie łamania symetrii w biologii znajduje również odzwierciedlenie w fakcie, że występuje ono we wszystkich skalach. Łamanie symetrii można znaleźć na poziomie makrocząsteczkowym, subkomórkowym, a nawet na poziomie tkanek i narządów. Warto również zauważyć, że większość asymetrii na wyższej skali jest odbiciem łamania symetrii na niższej skali. Komórki najpierw muszą ustalić polaryzację poprzez zdarzenie łamiące symetrię, zanim same tkanki i narządy będą mogły być polarne. Na przykład jeden model sugeruje, że asymetria osi ciała lewa-prawa u kręgowców jest określona przez asymetrię rzęsek rotacja podczas wczesnego rozwoju, co spowoduje stały, jednokierunkowy przepływ. Istnieją jednak również dowody na to, że wcześniejsze asymetrie w rozmieszczeniu serotoniny oraz lokalizacji mRNA i białek kanałów jonowych występują u danio pręgowanego , kurczaków i Xenopus , i podobnie jak obserwacje wewnętrznej chiralności generowanej przez cytoszkielet prowadzącej do asymetrii organów i całego organizmu u Arabidopsis sam wydaje się być kontrolowany z poziomu makrocząsteczkowego przez cytoszkielet.
Istnieje kilka przykładów łamania symetrii, które są obecnie badane. Jednym z najczęściej badanych przykładów jest rotacja korowa podczas Xenopus , gdzie ta rotacja działa jako zdarzenie łamiące symetrię, które określa oś grzbietowo-brzuszną rozwijającego się zarodka. Ten przykład omówiono bardziej szczegółowo poniżej. Innym przykładem łamania symetrii jest tworzenie się dendrytów i aksonów podczas rozwoju neuronów oraz sieci białek PAR u C. elegans . Uważa się, że białko zwane shootin-1 określa, który wyrostek w neuronach ostatecznie staje się aksonem, przy czym robi to poprzez złamanie symetrii i gromadzenie się tylko w jednym wyrostku. Sieć białek PAR działa na podstawie podobnych mechanizmów, w których pewne białka PAR, które początkowo są jednorodne w całej komórce, łamią swoją symetrię i są segregowane na różnych końcach zygoty, aby ustalić polaryzację podczas rozwoju.
Rotacja korowa
Rotacja korowa jest zjawiskiem, które wydaje się być ograniczone do Xenopus i kilku starożytnych teleostów , jednak podstawowe mechanizmy rotacji korowej zachowały elementy, które można znaleźć w innych akordach .
Plemnik może związać komórkę jajową Xenopus w dowolnej pozycji pigmentowanej półkuli zwierzęcia; jednakże po związaniu ta pozycja określa następnie grzbietową stronę zwierzęcia. Grzbietowa strona komórki jajowej jest zawsze dokładnie naprzeciw punktu wejścia plemnika . Centriola plemnika działa jako centrum organizujące mikrotubule jaja , które transportują matczyne czynniki grzbietowe, takie jak mRNA wnt11 , mRNA wnt5a i rozczochrane białko.
Mechanizmy molekularne
Seria eksperymentów wykorzystujących promieniowanie UV, niską temperaturę i ciśnienie (z których wszystkie powodują depolimeryzację mikrotubul) wykazała, że bez spolimeryzowanych mikrotubul rotacja korowa nie wystąpiła i doprowadziła do zmutowanego fenotypu brzusznego. Inne badanie wykazało również, że zmutowany fenotyp można uratować (przywrócić do normy) poprzez fizyczne obrócenie zarodka, naśladując w ten sposób rotację korową i wykazując, że mikrotubule nie były wyznacznikiem rozwoju grzbietu. Na tej podstawie wysunięto hipotezę, że podczas rotacji korowej w zarodku poruszane są inne elementy.
Aby zidentyfikować te elementy, badacze szukali mRNA i białka, które wykazały lokalizację na biegunie wegetatywnym lub na grzbiecie zarodka, aby znaleźć kandydatów. Wczesnymi kandydatami na wyznacznik były β-katenina i rozczochrana (Dsh). Kiedy matczyny mRNA β-kateniny został zdegradowany w oocycie, powstały zarodek rozwinął się w zmutowany fenotyp brzuszny i można go było uratować przez wstrzyknięcie zapłodnionego jaja mRNA β-kateniny. Odwrócono, że β-katenina jest wzbogacona w grzbietową stronę zarodka po obrocie korowym. Białko Dsh zostało połączone z GFP i śledzone podczas rotacji korowej, zaobserwowano, że znajduje się w pęcherzykach, które były transportowane wzdłuż mikrotubul do strony grzbietowej. To skłoniło badaczy do przyjrzenia się innym kandydatom szlaku Wnt. Stwierdzono, że Wnt 11 znajduje się dokładnie na biegunie wegetatywnym przed rotacją korową i jest przenoszony na stronę grzbietową, gdzie aktywuje ścieżka sygnałowa wnt VegT, czynnik transkrypcyjny T-box, jest zlokalizowany w korze roślinnej i po obrocie kory jest uwalniany w sposób gradientowy do zarodka w celu regulacji rozwoju mezodermy . VegT aktywuje ekspresję Wnt, więc chociaż nie działa ani nie porusza się podczas rotacji korowej, jest aktywny w tworzeniu osi grzbietowo-brzusznej.
Nadal pozostaje pytanie, w jaki sposób te cząsteczki są przenoszone na stronę grzbietową? Nadal nie jest to całkowicie znane, jednak dowody sugerują, że wiązki mikrotubul w korze oddziałują z silnikami kinezyny (skierowanymi na koniec dodatni), organizując się w równoległe układy w korze i ten ruch silników jest przyczyną obracania się kora. Nie jest również jasne, czy Wnt 11 jest głównym wyznacznikiem grzbietowym, czy też wymagana jest również β-katenina, ponieważ wykazano, że te dwie cząsteczki są niezbędne i wystarczające do rozwoju grzbietu. To, wraz ze wszystkimi innymi czynnikami, jest ważne dla aktywacji genów węzłowych, które propagują normalny rozwój grzbietowo-brzuszny.