Środowiskowa determinacja płci

Płeć gąsienicy zielonej, Bonellia viridis , morskiej pierścienicy , zależy od tego, gdzie larwy dotrą na ląd. (pokazano kobietę)

Środowiskowa determinacja płci to ustalenie płci na podstawie niegenetycznej wskazówki, takiej jak dostępność składników odżywczych, doświadczanej w dyskretnym okresie po zapłodnieniu. Czynniki środowiskowe, które często wpływają na determinację płci podczas rozwoju lub dojrzewania płciowego, obejmują intensywność światła i fotoperiod, temperaturę, dostępność składników odżywczych oraz feromony emitowane przez otaczające rośliny lub zwierzęta. Kontrastuje to z genotypową determinacją płci , która ustala płeć w momencie zapłodnienia na podstawie czynników genetycznych, takich jak chromosomy płciowe . Przy prawdziwej środowiskowej determinacji płci, raz ustalona płeć zostaje ustalona i nie można jej ponownie zmienić. Środowiskowa determinacja płci różni się od niektórych form sekwencyjnego hermafrodytyzmu , w których płeć jest określana elastycznie po zapłodnieniu przez całe życie organizmu.

Znaczenie adaptacyjne

Środowiskowa determinacja płci jest podobna do pewnych form doboru płciowego, ponieważ często występują różne i przeciwstawne presje selekcyjne na samce i samice ze względu na koszty reprodukcji. Dobór płciowy jest powszechny w całym drzewie życia (najbardziej znany u ptaków); często skutkuje dymorfizmem płciowym lub różnicami w wielkości i wyglądzie między płciami tego samego gatunku. W środowiskowym determinowaniu płci presja selekcyjna w czasie ewolucji wybrała elastyczność determinacji płci w celu optymalizacji sprawności w heterogenicznym środowisku ze względu na różne koszty seksu u mężczyzn i kobiet. Pewne warunki środowiskowe w różny sposób wpływają na każdą płeć, tak że korzystne byłoby stanie się jedną płcią, a nie drugą. Jest to szczególnie istotne w przypadku organizmów osiadłych, które nie mogą przenieść się do innego środowiska. Na przykład u roślin funkcje seksualne u samic są często bardziej kosztowne energetycznie, ponieważ po zapłodnieniu muszą zużywać znaczną ilość zgromadzonej energii do produkcji owoców , nasion lub sporofitów , podczas gdy samce muszą wytwarzać tylko nasienie (i strukturę zawierającą plemniki; antheridium w roślinach beznasiennych i pyłek roślin nasiennych).

Mechanizmy

Brak informacji genetycznej kodującej odrębne płcie, takiej jak chromosomy płciowe , powoduje, że osoby wykazujące determinację płci w środowisku zawierają informacje genetyczne kodujące obie płcie w autosomach . Ogólnie rzecz biorąc, po wystawieniu na działanie pewnych bodźców środowiskowych zmiany epigenetyczne powodują, że rozwijające się osobniki stają się mężczyznami lub kobietami. Wskazówki środowiskowe, które często wyzwalają rozwój samców lub samic, obejmują temperaturę, składniki odżywcze (lub pożywienie w przypadku zwierząt) i dostępność wody, fotoperiod, stres konkurencyjny i feromony od osobników tego samego gatunku. Specyficzne mechanizmy i wskazówki różnią się w zależności od gatunku.

Zakres taksonomiczny

Skorupiaki

Skorupiak obunogowy Gammarus duebeni produkuje samce na początku okresu godowego, a samice później, w odpowiedzi na długość światła dziennego , fotoperiod . Ponieważ sprawność samców poprawia się bardziej niż sprawność samic wraz ze wzrostem rozmiaru, środowiskowa determinacja płci jest w tym systemie adaptacyjna, umożliwiając samcom dłuższy okres wegetacji niż samicom.

Skorupiak rozgałęziony Daphnia magna partenogenetycznie wytwarza męskie potomstwo w odpowiedzi na połączenie trzech czynników środowiskowych, a mianowicie zmniejszony fotoperiod jesienią, niedobór pożywienia i zwiększoną gęstość zaludnienia.

pierścienice

Bonellia viridis , robak morski, ma determinację płci zależną od lokalizacji; płeć zależy od tego, gdzie wylądują larwy.

kręgowce

Płeć aligatorów zależy od temperatury gniazda.

Płeć większości kręgowców owodniowych , takich jak ssaki i ptaki, jest uwarunkowana genetycznie. Jednak niektóre gady mają determinację płci zależną od temperatury , gdzie płeć jest na stałe zdeterminowana warunkami termicznymi występującymi w środkowej jednej trzeciej rozwoju embrionalnego. Płeć krokodyli i sfenodontów zależy wyłącznie od temperatury. Z kolei łuskonośne ( jaszczurki i węże ) oraz żółwie wykazują zarówno genotypową determinację płci, jak i zależną od temperatury determinację płci, chociaż zależność od temperatury jest znacznie częstsza u żółwi niż u łuskonośnych.

paprocie

Rozwijający się gametofit paproci. Będąc na tym niedojrzałym, bezpłciowym etapie, gametofit paproci może przejść środowiskową determinację płci na podstawie wskazówek z otaczającego środowiska.

Większość gatunków paproci (z kilkoma wyjątkami, mianowicie Salvineales ) jest homosporous i nie ma chromosomów płciowych . Brak informacji genetycznej kodującej odrębne płcie sprawia, że ​​każdy zarodnik paproci może stać się gametofitem męskim, żeńskim lub hermafrodytycznym, w zależności od środowiska. U wielu gatunków paproci, w tym Ceratopteris richardii , środowiskowa determinacja płci jest powiązana z systemami hodowlanymi . Gametofity paproci wykazują szeroką gamę systemów ras, które można podzielić na krzyżowanie i chów wsobny . Aby promować krzyżowanie zewnętrzne, żeńskie gametofity uwalniają chemiczny feromon znany jako Antheridiogen, który kontroluje płeć pobliskich rozwijających się gametofitów. Antheridiogen wydzielany przez samice sprzyja rozwojowi pobliskich bezpłciowych gametofitów w samce. Jest to adaptacyjne, ponieważ indukowanie męskości zwiększa prawdopodobieństwo krzyżowania się , ponieważ samce dostarczają nasienie samicom, a nie samice, które stają się hermafrodytami (lub biseksualnymi) i samozapłodniają. Jeśli jednak nie zapłodnienie , żeński gametofit nadal może stać się hermafrodytą i samozapłodnić, jeśli warunki sprzyjają wzrostowi, co ostatecznie prowadzi do depresji wsobnej .

Dodatkowo, podobnie jak u krokodyli, płeć gametofitu homosporous paproci jest determinowana przez środowisko abiotyczne zgodnie z modelem przewagi wielkości . W stresujących środowiskach (zatłoczenie lub stres odżywczy) gametofity są mniejsze i rozwijają się w samce. W bardziej sprzyjających warunkach wzrostu gametofity są większe i rozwijają się w samice.

Środowiskowa determinacja płci u paproci na podstawie dostępności składników odżywczych, światła, konkurencji i feromonu Antheridiogen.

Mech

Gametofity mchów (zielona tkanka fotosyntetyczna) i sporofity (pionowe, brązowe struktury). Obecność wielu sporofitów wskazuje, że mech jest prawdopodobnie jednoliścienny i samozapłodniający lub dwuliścienny z płodnymi samcami i samicami. Może to być rzadkie, ponieważ samice często przewyższają samców w mchach.

Gametofity mchu mogą być bezpłciowe, żeńskie, męskie lub hermafrodytyczne, jak paprocie. W przeciwieństwie do paproci homosporowatych, gametofity mchów mogą być jednopienne lub dwupienne (podobnie jak jednopienne i dwupienne w roślinach naczyniowych), przy czym większość badanych dwupiennych gatunków wykazuje genetyczną determinację płci za pomocą systemu determinacji płci chromosomu płciowego UV. Niektóre gatunki mchów jednoliściennych, takie jak Splachnum ampullaceum , wykazują środowiskową determinację płci podczas wczesnego rozwoju, przy słabym oświetleniu, niskim pH i niskiej dostępności składników odżywczych, co sprzyja rozwojowi samców. W obecności auksyny , szeroko rozpowszechnionego hormonu roślinnego lub giberelin , związków podobnych do Antheridiogenu w paprociach, zarówno osobniki żeńskie, jak i męskie inwestują więcej w struktury płciowe ( antheridia i archegonia ). Środowiskowa determinacja płci w mchach zasadniczo różni się od przestrzennej segregacji płci, występowania proporcji płci za pośrednictwem środowiska w kępach mchów, obserwowanych u statycznych seksualnie gatunków mchów. Przestrzenna segregacja płci u mchów jest spowodowana zróżnicowaniem przeżywalności między płciami w wyniku przewagi konkurencyjnej samic mchów. Prowadzi to do zdominowanych przez kobiety populacji utrzymywanych przez rozmnażanie bezpłciowe i minimalne rozmnażanie płciowe. Natomiast środowiskowa determinacja płci to dynamiczny rozwój samic lub samców w różnych warunkach środowiskowych.

okrytozalążkowe

Kwitnący catasetum viridiflavum.

Wiele roślin okrytonasiennych wykazuje sekwencyjny hermafrodytyzm , co oznacza, że ​​mogą one nieustannie zmieniać płeć przez całe życie w zależności od aktualnych warunków i dostępności zasobów, aby zoptymalizować sprawność w każdym sezonie kwitnienia. Ale sekwencyjny hermafrodytyzm i środowiskowa determinacja płci nie wykluczają się wzajemnie. Na przykład Catasetum viridiflavum , epifit (roślina rosnąca na innej roślinie) z rodziny Orchidaceae , wykazuje sekwencyjny hermafrodytyzm, w którym młodsze, mniejsze osobniki mają kwiatostany męskie , a starsze, większe osobniki mają kwiatostany żeńskie, ale na ekspresję płciową duży wpływ ma również natężenie światła. Osoby w mocnym świetle to częściej kobiety, a osobniki w słabym świetle to częściej mężczyźni, niezależnie od wielkości. W silniejszym świetle osobniki wytwarzają więcej etylenu , pospolitego hormonu roślinnego, który sprzyja tworzeniu się żeńskich kwiatów.