Allorecognition

Film wygenerowany ze śladów kanałów żołądkowo-naczyniowych (kolor czerwony) w dwóch koloniach Hydractinia symbiolongicarpus , które stykają się, a następnie rozdzielają. Zielone struktury to polipy .

Allorecognition to zdolność pojedynczego organizmu do odróżnienia własnych tkanek od tkanek innego. Przejawia się to w rozpoznawaniu antygenów eksprymowanych na powierzchni komórek niewłasnego pochodzenia. Allorecognition opisano w prawie wszystkich gromadach wielokomórkowych.

W niniejszym artykule skupiono się na allorekognicji z punktu widzenia jej znaczenia w ewolucji organizmów wielokomórkowych. W przypadku innych artykułów, które koncentrują się na jego znaczeniu w medycynie, biologii molekularnej itp., zalecane są poniższe tematy, a także te z Kategorie na dole tej strony.

Zdolność do rozróżniania siebie i obcego jest podstawowym wymogiem życia. Na najbardziej podstawowym poziomie, nawet organizmy jednokomórkowe muszą być w stanie odróżnić żywność od nieżywności, odpowiednio reagować na atakujące patogeny i unikać kanibalizmu. W organizmach rozmnażających się płciowo dyskryminacja siebie/obcego jest niezbędna do zapewnienia specyficznej dla gatunku interakcji komórka jajowa/plemnik podczas zapłodnienia. Organizmy hermafrodytyczne, takie jak pierścienice i niektóre rośliny, wymagają mechanizmów rozpoznawania, aby zapobiec samozapłodnieniu. Wszystkie takie funkcje są wykonywane przez wrodzony układ odpornościowy , który wykorzystuje ewolucyjnie konserwowane receptory rozpoznawania wzorców w celu wyeliminowania komórek wykazujących „obce markery”.

Ewolucja wielokomórkowości

Ewolucja wielokomórkowości przyniosła różne wyzwania, z których wielu może sprostać coraz bardziej wyrafinowany wrodzony układ odpornościowy, ale które służyły również jako ewolucyjna siła napędowa rozwoju adaptacyjnych układów odpornościowych . Adaptacyjny lub „swoisty” układ odpornościowy w swojej pełnej formie ( tj. oparty na głównym układzie zgodności tkankowej (MHC), receptorach limfocytów T (TCR) i przeciwciałach ) istnieje tylko u kręgowców szczękowych , ale niezależnie wyewoluował adaptacyjny układ odpornościowy. zidentyfikowane u śluzic i minogów (kręgowców bez szczęk).

Wielokomórkowość pojawiała się niezależnie dziesiątki razy w historii życia, u roślin, zwierząt, grzybów i prokariontów, pojawiając się najpierw kilka miliardów lat temu u sinic . Wczesnemu rozwojowi życia wielokomórkowego przypisano dwie kategorie korzyści: korzyści związane z rozmiarem oraz korzyści związane ze specjalizacją funkcjonalną i podziałem pracy. Zalety rozmiaru mogą obejmować większą wydajność karmienia lub zwiększoną wytrzymałość. Na przykład myksobakterie , poruszając się w rojach, są w stanie utrzymać wysokie stężenie enzymów pozakomórkowych używanych do trawienia pokarmu, z czego korzystają wszystkie bakterie w roju. W różnych warunkach wiele mikroorganizmów tworzy biofilmy , które zapewniają im chronione środowisko. W organizmach, które rozwinęły specjalizację funkcjonalną, może istnieć ważny podział pracy nad reprodukcją: tylko niewielka część komórek przyczynia się do powstania następnego pokolenia. somatyczny reprezentuje formę altruizmu, w której komórki somatyczne rezygnują z rozmnażania, pomagając rozmnażać się komórkom linii rozrodczej . ^{[ potrzebne źródło ]}

Problem z wolnym jeźdźcem

Enzymy pozakomórkowe wydzielane przez rojące się bakterie, śluz biofilmu czy komórki somy w zróżnicowanym organizmie stanowią dobra publiczne, które są podatne na eksploatację przez oszustów. Kwestia ta jest dobrze znana w ekonomii i biologii ewolucyjnej jako „ problem jeźdźca na gapę ” lub „ tragedia wspólnego pastwiska ”. Freerider (lub freeloader) to osoba, która konsumuje zasoby bez płacenia za nie lub płaci mniej niż pełny koszt. W organizmach wielokomórkowych oszuści mogą wynikać z mutacji w komórkach somatycznych, które nie przyczyniają się już do wspólnego dobra lub ignorują kontrolę nad ich rozmnażaniem. Inna możliwość może wynikać z fuzji somatycznej: istnieją wielokomórkowe style życia, w których istnieje niewiele fizycznych barier dla mieszania się komórek (np. obrony przed inwazją, pojawiają się możliwości wymiany komórkowej. Świadczy o tym na przykład rozprzestrzenianie się diabelskiej choroby nowotworowej twarzy wśród diabłów tasmańskich i zakaźnego nowotworu wenerycznego u psów. ^{[ potrzebne źródło ]}

U metazoan obrona przed zakłóceniem wielokomórkowego stylu życia przez takich oszustów przybiera dwie główne formy. Po pierwsze, stałą cechą wielokomórkowego cyklu życiowego jest wstawienie fazy jednokomórkowej, nawet wśród organizmów, których głównym sposobem rozmnażania mogą być wielokomórkowe wegetatywne propagule. Ta faza jednokomórkowa zwykle przybiera postać zygoty wyprodukowanej drogą płciową. Przejście przez jednokomórkowe wąskie gardło zapewnia, że każdy przedstawiciel następnej generacji organizmów reprezentuje odrębny klon. Niektóre potomstwo będzie nosiło dużą liczbę szkodliwych mutacji i umrze, podczas gdy inne potomstwo będzie nosiło niewiele. W ten sposób organizm omija „ zapadkę Mullera ”, proces, w którym genomy bezpłciowej populacji akumulują szkodliwe mutacje w nieodwracalny sposób. Drugą obroną przed oszustami jest rozwój mechanizmów allorecognition, które chronią przed inwazją pasożytniczych replikatorów. Allorecognition działa jako agent selekcji krewniaczej , ograniczając fuzję i akceptację społeczności do spokrewnionych osób. Jeśli spokrewnione osoby połączą się, korzyści płynące z fuzji nadal będą obowiązywać, podczas gdy koszty rywalizacji o wspólne zasoby lub możliwości reprodukcyjne zostaną zmniejszone o ułamek proporcjonalny do stopnia pokrewieństwa między łączącymi się partnerami. Jeśli niespokrewnione osobniki połączą się lub jeśli zmutowana komórka pojawi się w organizmie, który jest odróżnialny od siebie przez system allorecognition, aktywowana zostanie reakcja odrzucenia. Z reguły w odrzuceniu pośredniczą produkty genów o wysoce zmiennych loci, które muszą pasować (lub prawie pasować) między organizmami, aby fuzja się powiodła.

Zjawiska Allorecognition

Zjawiska allorecognition zostały rozpoznane w bakteryjnych systemach samoidentyfikacji i rozpoznawania społecznego, dyskryminacji krewniaczej ameb społecznych, typach kojarzeń grzybów, wegetatywnej niezgodności grzybów, systemach samoniezgodności roślin, kolonialnych bezkręgowcach morskich (takich jak koralowce, gąbki, hydroidy, mszywioły i ascidian) i oczywiście kręgowców. Sposób, w jaki allorecognition przejawia się w tych różnych systemach, jest bardzo różny. Bakterie, na przykład, wydzielają bakteriocyny , toksyny białkowe skierowane specjalnie przeciwko członkom własnego gatunku. Kolonie bezkręgowców morskich, z których każda reprezentuje jeden genotyp, rozprzestrzeniają się po dnie oceanu poprzez rozmnażanie bezpłciowe. Tam, gdzie kolonie się spotkają, mogą, jeśli są zgodne, połączyć się, tworząc pojedynczą jednostkę, a jeśli są niezgodne, mogą agresywnie próbować zarosnąć, zatruć, użądlić lub pożreć się nawzajem.

Wrodzone i adaptacyjne układy odpornościowe

Odporność kręgowców zależy zarówno od nabytego, jak i wrodzonego układu odpornościowego. U kręgowców wrodzony układ odpornościowy składa się z komórek, takich jak neutrofile i makrofagi (które również odgrywają rolę w nabytym układzie odpornościowym jako komórki prezentujące antygen ), a także ze szlaków molekularnych, takich jak układ dopełniacza , które reagują na obce drobnoustroje . Wrodzony układ odpornościowy umożliwia szybką reakcję zapalną, która powstrzymuje infekcję i aktywuje nabyty układ odpornościowy, który eliminuje patogen i poprzez pamięć immunologiczną zapewnia długotrwałą ochronę przed ponowną infekcją. ^{[ potrzebne źródło ]}

Kompleksowe przeszukiwanie sekwencji w wielu grupach taksonomicznych nie udało się zidentyfikować MHC i TCR poza kręgowcami szczękowymi. Allorecognition u tych zwierząt opiera się na mechanizmach molekularnych innych niż u kręgowców szczękowych. W gąbkach zidentyfikowano różne receptory (cząsteczki adhezyjne gąbki, receptor kinazy tyrozynowej) o domenach podobnych do tych występujących w immunoglobulinach . W tych receptorach zidentyfikowano zmienność sekwencji w „gorących punktach”. Wydaje się, że cząsteczki, które na późniejszym etapie ewolucji były wykorzystywane w adaptacyjnej odpowiedzi immunologicznej, odgrywały wcześniejszą rolę we wrodzonym rozpoznawaniu. Wydaje się, że minogi i śluzice wyewoluowały, w drodze zbieżnej ewolucji , adaptacyjną odpowiedź immunologiczną, która jest niezależna i odmienna od adaptacyjnych układów odpornościowych wyższych kręgowców. Limfocytopodobne komórki tych ryb wyrażają wysoce zmienne geny receptora limfocytów, które przechodzą rearanżacje somatyczne przypominające sposób, w jaki geny immunoglobulin ssaków są rearanżowane podczas rozwoju.

Streszczenie

Podsumowując, allorecognition, zdolność odróżniania siebie od obcego, jest podstawą wszelkiego życia, zarówno jednokomórkowego, jak i wielokomórkowego. Najwcześniejsze systemy rozpoznawania były wrodzone i opierały się na rozpoznawaniu własnych cząsteczek. Ewolucja form wielokomórkowych spowodowała selektywną presję na coraz większe wyrafinowanie wrodzonych układów odpornościowych. Adaptacyjne systemy odpornościowe, oparte na rozpoznawaniu obcego, powstały niezależnie w dwóch liniach akordów i wykorzystują cząsteczki i systemy komórkowe, które odgrywały wcześniej rolę we wrodzonych odpowiedziach immunologicznych. Allorecognition, jakie obecnie istnieje u ssaków, można prześledzić wstecz jako wynik kolejnych modyfikacji mechanizmów odpornościowych sięgających wstecz do niektórych z najwcześniejszych organizmów wielokomórkowych.

przypisy