Anomalocaris
|
Anomalocaris |
|
|---|---|
|
|
|
|
| ROMIP 51212, w dużej mierze kompletny okaz Anomalocaris canadensis | |
| Przywrócenie życia Anomalocaris canadensis | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | † Dinocaridida |
| Zamówienie: | † Radiodonta |
| Rodzina: | † Anomalocarididae |
| Rodzaj: |
† Anomalocaris Whiteaves , 1892 |
| Gatunek | |
(10 więcej nienazwanych gatunków) |
|
Anomalocaris („w przeciwieństwie do innych krewetek” lub „krewetki nienormalne”) to wymarły rodzaj radiodonta , rzędu wcześnie rozbieżnych stawonogów z grupy łodyg . Pierwsze skamieniałości Anomalocaris zostały odkryte w łupkach Ogygopsis w formacji Stephen w Kolumbii Brytyjskiej w Kanadzie przez Josepha Fredericka Whiteavesa , a więcej przykładów znalazł Charles Doolittle Walcott w jednostce Burgess Shale w formacji Stephen. Inne blisko spokrewnione skamieniałości znaleziono w starszych łupkach Emu Bay w Australii, a także prawdopodobnie w innych miejscach. Pierwotnie kilka skamieniałych części odkrytych oddzielnie (usta, przednie wyrostki i tułów) uważano za trzy oddzielne stworzenia, nieporozumienie skorygowane przez Harry'ego B. Whittingtona i Dereka Briggsa w artykule w czasopiśmie z 1985 roku. Uważa się, że A. canadensis o długości ciała bliskiej 40 centymetrów jest jednym z najwcześniejszych przykładów drapieżnika wierzchołkowego , chociaż inne znaleziono w starszych kambryjskich osadach lagerstätten .
Odkrycie
Anomalocaris był kilkakrotnie błędnie identyfikowany, częściowo z powodu składu mieszanki zmineralizowanych i niezmineralizowanych części ciała; usta i przednie wyrostki były znacznie twardsze i łatwiejsze do skamieniałości niż delikatne ciało. Skamieliny Anomalocaris zostały po raz pierwszy zebrane w 1886 lub 1888 przez Richarda G. McConnella z Geological Survey of Canada . Okazy zostały opisane i nazwane w 1892 roku przez paleontologa z GSC, Josepha Fredericka Whiteavesa . Obecnie wiadomo, że okazy reprezentują pojedyncze wyrostki czołowe, ale Whiteaves zinterpretował je jako odwłoki skorupiaków filokaridów . Zwracając uwagę na jego niezwykłą anatomię odwłoka skorupiaka, Whiteaves nadał mu nazwę Anomalocaris , co oznacza „w przeciwieństwie do innych krewetek”. W 1928 roku duński paleontolog Kai Henriksen zaproponował, że Tuzoia , stawonogi z Burgess Shale, znane tylko z pancerza, reprezentuje brakującą przednią połowę Anomalocaris . Artyści Elie Cheverlange i Charles R. Knight podążali za tą interpretacją w swoich przedstawieniach Anomalocarisa .
Bez wiedzy ówczesnych naukowców części ciała krewnych Anomalocaris zostały już opisane, ale nie zostały rozpoznane jako takie. Pierwszy skamieniały pysk takiego zwierzęcia odkrył Charles Doolittle Walcott , który wziął go za meduzę i umieścił w rodzaju Peytoia . Walcott odkrył również przedni wyrostek robaczkowy, ale nie zdał sobie sprawy z podobieństw do odkrycia Whiteavesa i zamiast tego zidentyfikował go jako żerujący wyrostek robaczkowy lub ogon współistniejącej Sidneyii . W tej samej publikacji, w której nazwał Peytoia , Walcott nazwał Laggania , takson, który zinterpretował jako holothurian .
W 1966 roku Geological Survey of Canada rozpoczęło kompleksową rewizję zapisów kopalnych z łupków z Burgess, kierowaną przez paleontologa z Uniwersytetu Cambridge, Harry'ego B. Whittingtona . W trakcie tej rewizji Whittington i jego uczniowie Simon Conway Morris i Derek Briggs odkryli prawdziwą naturę Anomalocaris i jego krewnych, ale nie bez uprzedniego przyczynienia się do historii błędnych interpretacji. W 1978 Conway Morris uznał, że aparat gębowy Lagganii był identyczny z Peytoia , ale doszedł do wniosku, że Laggania była skamieniałością złożoną z Peytoia i gąbki Corralio undulata . W 1979 roku Briggs rozpoznał, że skamieliny Anomalocaris były przydatkami, a nie odwłokami, i zaproponował, że są to chodzące nogi gigantycznego stawonoga, a żerujący wyrostek, który Walcott przypisał Sidneyii, był wyrostkiem pokarmowym podobnego zwierzęcia, określanego jako „dodatek F”. Później, oczyszczając coś, co uważał za niespokrewniony okaz, Harry B. Whittington usunął warstwę kamienia pokrywającego, aby odkryć jednoznacznie połączony przedni wyrostek identyczny z Anomalocaris i aparat gębowy podobny do Peytoia . Whittington połączył te dwa gatunki, ale naukowcom zajęło jeszcze kilka lat, zanim zdali sobie sprawę, że stale zestawione ze sobą Peytoia , Laggania i przednie przydatki ( Anomalocaris i „dodatek F”) w rzeczywistości reprezentują jedną grupę ogromnych stworzeń. Te dwa rodzaje zostały teraz umieszczone w rzędzie Radiodonta i są powszechnie znane jako radiodonty lub anomalocaridids . Ponieważ Peytoia została nazwana jako pierwsza, jest to przyjęta poprawna nazwa dla całego zwierzęcia. Jednak oryginalny przedni wyrostek pochodził z większego gatunku, różniącego się od Peytoia i „ Laggania ”, dlatego zachował nazwę Anomalocaris .
W 2011 i 2020 roku oczy złożone Anomalocaris zostały odzyskane z wykopalisk paleontologicznych w Zatoce Emu na Wyspie Kangura w Australii, co dowiodło, że Anomalocaris rzeczywiście był stawonogiem , jak podejrzewano. Odkrycie wskazuje również, że zaawansowane stawonogów wyewoluowały bardzo wcześnie, przed ewolucją połączonych nóg lub stwardniałych egzoszkieletów.
W 2021 r. „ A. ” saron i „ A. ” magnabasis zostały przeniesione do nowego rodzaju Houcaris z rodziny Tamisiocarididae . W tym samym roku „ A. ” pennsylvanica została przeniesiona do rodzaju Lenisicaris . W 2022 roku okaz ELRC 20001, który był traktowany jako nienazwany gatunek Anomalocaris lub okaz całego ciała A. saron, otrzymał nowy rodzaj, Innovatiocaris . Wielokrotna analiza filogenetyczna również sugeruje „A”. briggsi (tamisiocaridid) i „A”. kunmingensis ( amplectobeluid ) również nie są gatunkami Anomalocaris i czekają na zmianę nazwy, tak jak to miało miejsce w przypadku gatunku formalnego.
Stephen Jay Gould cytuje Anomalocarisa jako jeden ze skamieniałych wymarłych gatunków, który uważał za dowód znacznie bardziej zróżnicowanego zestawu typów, które istniały w okresie kambru , omówionego w jego książce Cudowne życie , wniosek kwestionowany przez innych paleontologów .
Anatomia
W czasach, w których żył, Anomalocaris był gigantyczny, do 38 centymetrów (1,25 stopy) długości, nie licząc wachlarza ogonowego i przednich wyrostków. Wcześniejsze oszacowanie do 1 metra (3,3 stopy) jest mało prawdopodobne na podstawie stosunku części ciała (długość ciała mierzona tylko około 2-krotności długości przedniego wyrostka u A. canadensis ) i wielkości największego wyrostka czołowego (do 18 centymetrów (7,1 cala) długości po rozciągnięciu). Poruszał się w wodzie, falując elastycznymi klapami po bokach ciała. Każda klapa była nachylona poniżej tej znajdującej się bardziej za nią, a to zachodzenie na siebie pozwoliło płatom po obu stronach ciała działać jak pojedyncza „płetwa”, maksymalizując efektywność pływania. Konstrukcja zdalnie sterowanego modelu wykazała, że ten tryb pływania jest z natury stabilny, co sugeruje, że Anomalocaris nie potrzebowałby złożonego mózgu do zarządzania równowagą podczas pływania. Ciało było najszersze między trzecim a piątym płatem i zwężało się w kierunku ogona, z dodatkowymi 3 parami małych płatków na zwężonym obszarze szyi. Trudno jest odróżnić płaty w pobliżu ogona, co utrudnia dokładne zliczenie. W przypadku głównych płatów pnia gatunek typowy A. canadensis miał 13 par.
Anomalocaris miał niezwykłe usta przypominające dysk, znane jako stożek ustny. Stożek ustny składał się z kilku płytek ułożonych triradialnie. Trzy talerze były dość duże. Pomiędzy dużymi talerzami można było znaleźć trzy do czterech średnich talerzy i kilka małych talerzy między nimi. Większość płytek jest pomarszczona i posiada łuskowate guzki w pobliżu otworu gębowego. Taki stożek ustny bardzo różni się od typowego radiodonta typu hurdiid , takiego jak Peytoia i Hurdia , który jest gładki i czteropromieniowy. Dwa duże wyrostki czołowe umieszczono przed pyskiem, z przodu głowy. Jako wspólna postać wśród radiodontów, Anomalocaris posiadał również trzy skleryty na czubku i boku głowy. Górna, zwana osłoną głowy, pancerzem grzbietowym lub elementem H, miała kształt wydłużonego poprzecznie owalu, z wyraźnym obrzeżem na zewnętrznej krawędzi. Pozostałe dwa skleryty boczne, znane jako elementy P, również były jajowate, ale połączone wyrostkiem przypominającym pręt. Elementy P były wcześniej błędnie interpretowane jako dwoje ogromnych oczu złożonych.
Różne gatunki miały różne ciała. Niektóre miały ogon furcae i telson, podczas gdy inne nie miały ogona. A niektórzy mieli nagie ciała, podczas gdy inni byli zakryci talerzami.
Anomalocaris miał zwykle 14 podomerów (jednostek segmentowych, co najmniej 1 dla trzonu i 13 dla dystalnego regionu stawowego) na każdym bocznie spłaszczonym przednim wyrostku, prawie każdy zakończony parą endytów (kolce brzuszne). Same endyty były wyposażone w wiele pomocniczych kolców, które odchodzą od przedniego i tylnego brzegu endytów. Ogon był dużym wachlarzem ogonowym, składającym się z trzech par dużych, bocznych płatów w kształcie płetw i jednego końcowego płata przypominającego ogon. Wcześniejsze badania sugerują, że wentylator ogonowy był używany do napędzania go przez wody kambru, podczas gdy dalsze badania hydrodynamiczne sugerują raczej, że był on bardziej przystosowany do zapewniania funkcji sterowania . Skrzela zwierzęcia, w postaci długich, cienkich, przypominających włosy struktur, zwanych ostrzami lancetowatymi , były ułożone w rzędy tworzące ustawione ostrza. Ostrza nasadowe były przymocowane krawędzią do górnej części zwierzęcia, po dwa na segment ciała. Pośrodku biegła przegroda oddzielająca skrzela.
Opierając się na skamieniałych oczach z Emu Bay Shale , które należały do nienazwanego Anomalocaris ( A. cf. canadensis ) z tego samego stratus (wcześniej uważano, że należały do „A”. briggsi , gatunku, który jest mało prawdopodobny jako Anomalocaris ), oczy Anomalocaris były 30 razy potężniejsze niż oczy trylobitów , od dawna uważano, że mają najbardziej zaawansowane oczy ze wszystkich współczesnych gatunków. Przy 16 000 soczewek rozdzielczość oczu o szerokości 3 centymetrów (1,2 cala) mogłaby konkurować tylko z rozdzielczością współczesnej ważki , która ma 28 000 soczewek w każdym oku. Ponadto oszacowanie opsyny ecdysozoan sugeruje, że Anomalocaris mógł mieć dichromatyczne widzenie kolorów .
Paleobiologia
Dieta
Interpretacja Anomalocaris jako aktywnego drapieżnika jest powszechnie akceptowana w całej historii badań, ponieważ jego przednie wyrostki drapieżne i gruczoły środkowe jelita silnie sugerują drapieżny tryb życia. W przypadku A. canadensis jego wybitne rozmiary wśród fauny Burgess Shale czynią go również jednym z pierwszych znanych drapieżników wierzchołkowych .
Jednak istniejący od dawna pogląd, że Anomalocaris żywił się zwierzętami o twardym ciele, a zwłaszcza jego zdolność do penetracji zmineralizowanego egzoszkieletu trylobitów , został zakwestionowany. Niektóre kambryjskie zostały znalezione z okrągłymi lub w kształcie litery W śladami „ugryzień”, które zostały zidentyfikowane jako mające ten sam kształt, co aparat gębowy Peytoia (wcześniej błędnie identyfikowany jako Anomalocaris ). Silniejsze dowody na to, że Anomalocaris zjadał trylobity, pochodzą z koprolitu , który zawiera części trylobitów i jest tak duży, że anomalocaridy są jedynym znanym organizmem z tego okresu, który był wystarczająco duży, aby je wyprodukować. Ponieważ jednak Anomalocaris nie ma żadnej zmineralizowanej tkanki, wydawało się mało prawdopodobne, aby był w stanie przebić twardą, zwapniałą skorupę trylobitów. Zamiast tego koprolity mogły być wytwarzane przez inne organizmy, takie jak trylobity z rodzaju Redlichia . Inną sugerowaną możliwością jest to, że Anomalocaris żywił się, chwytając jeden koniec ofiary w stożek ustny, jednocześnie używając przednich wyrostków do szybkiego kołysania drugim końcem zwierzęcia w przód iw tył. Spowodowało to stresy, które wykorzystywały słabości łusek stawonogów , powodując pęknięcie egzoszkieletu ofiary i umożliwiając drapieżnikowi dostęp do jej wnętrzności. Pierwotnie uważano, że to zachowanie wywierało presję ewolucyjną na trylobity, aby się zwijały, aby uniknąć zginania, dopóki nie pękną. Mogli również zaatakować miękkie trylobity, które właśnie się stopiły.
Brak zużycia aparatów gębowych radiodontów sugeruje, że nie miały one regularnego kontaktu ze zmineralizowanymi muszlami trylobitów i prawdopodobnie lepiej nadawały się do żerowania na mniejszych organizmach o miękkich ciałach przez ssanie, ponieważ doświadczyłyby uszkodzenia strukturalnego, gdyby zostały użyte przeciwko zbroja trylobitów. A. canadensis mógł być zdolny do żerowania na organizmach z twardymi egzoszkieletami ze względu na krótkie, mocne kolce na przednich przydatkach. Jednak wniosek ten opiera się wyłącznie na porównaniu z delikatnymi przednimi przydatkami żywiących się zawiesiną (np. „A”. briggsi i Houcaris spp.). W przeciwieństwie do Peytoia , którego stożek ustny jest bardziej prostokątny z krótkimi wystającymi kolcami, stożek ustny A. canadensis ma mniejszy i bardziej nieregularny otwór, który nie pozwala na silne ruchy gryzienia i wskazuje na zachowanie polegające na ssaniu i karmieniu w celu zasysania miękkich organizmów. Trójwymiarowe modelowanie różnych przydatków czołowych radiodontów sugeruje również, że A. canadensis jest bardziej zdolna do żerowania na mniejszych (o średnicy 2–5 cm), aktywnych zwierzętach o miękkim ciele (np. wetulikol ; swobodnie pływające stawonogi; Nectocaris ).
Paleoekologia
.jpg)
Anomalocaris canadensis żył w Burgess Shale w stosunkowo dużej liczbie, chociaż porównywalne skamieniałości znaleziono gdzie indziej, co sugeruje bardziej ekspansywny zasięg na kontynencie Laurentian . W łupkach Burgess Anomalocaris występuje częściej w starszych sekcjach, zwłaszcza w łóżkach trylobitów Mount Stephen . Jednak w młodszych sekcjach, takich jak łóżko Phyllopod , Anomalocaris mógł osiągnąć znacznie większe rozmiary; mniej więcej dwa razy większy od swoich starszych krewnych z trylobitów. Te rzadkie okazy olbrzymie były wcześniej zaliczane do odrębnego gatunku, Anomalocaris gigantea ; jednak ważność tego gatunku została zakwestionowana i jest obecnie synonimem A. canadensis .
Inne nienazwane gatunki Anomalocaris żyją w bardzo różnych środowiskach. Na przykład Anomalocaris por. canadensis (JS-1880) żył w Maotianshan Shales , płytkim morzu tropikalnym, a nawet w delcie na terenach dzisiejszych Chin. Anomalocaris zob. canadensis (Emu Bay Shale) żył w porównywalnym środowisku; płytkich, tropikalnych wodach kambryjskiej Australii. Łupki Maotianshan i Emu Bay Shale znajdują się bardzo blisko siebie, oddzielone niewielkim lądem, daleko od łupków Burgess. Te dwie lokalizacje obejmowały również „Anomalocaris” kunmingensis i „Anomalocaris” briggsi , gatunki, które wcześniej przypisywano, ale taksonomicznie mało prawdopodobne, aby były członkiem Anomalocaris ani nawet Anomalocarididae .
Zobacz też
- 8564 Anomalocaris , asteroida nazwana na cześć tego zwierzęcia
- Radiodonta , wymarły rząd stawonogów składający się z Anomalocaris i jego krewnych
- Houcaris , Lenisicaris i Innovatiocaris , rodzaje radiodont zawierają gatunki pierwotnie nazwane jako Anomalocaris
- Aegirocassis , gigantyczny radiodont odżywiający się filtrem z ordowickiego Maroka
- Eksplozja kambryjska , duże wydarzenie związane z bioróżnorodnością, które miało miejsce podczas kambru
- Opabinia , rodzaj dziwacznych stawonogów z grupy łodyg, daleko spokrewnionych z radiodontami
- Wiwaxia , rodzaj możliwego mięczaka, który posiadał obfite ilości łusek węglowych i żył obok Anomalocaris
przypisy
Linki zewnętrzne
- „ Anomalocaris canadensis ” . Burgess Galeria Skamieniałości Łupkowych . Wirtualne Muzeum Kanady. 2011. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 2020-11-12.
- Anomalocaris z animacją pływania
- Burgess Shale: Anomalocaris canadensis (proto-stawonogi) , Smithsonian.
| |||||||||||
| Podstawowe radiodonty |  |
||||||||||
| Anomalokarida |
|
||||||||||
- Anomalokarydy
- Drapieżniki szczytowe
- Skamieniałości łupków z Burgess
- Stawonogi kambryjskie
- Wymieranie rodzaju kambryjskiego
- Łupek Emu Bay
- Taksony kopalne opisane w 1892 roku
- Skamieniałości łupków Maotianshan
- Paleozoiczne życie Terytoriów Północno-Zachodnich
- Taksony nazwane przez Josepha Fredericka Whiteavesa
- Łupek Wheelera