Aspidoscelis costatus
|
|
| Aspidoscelis costatus | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | łuskonośny |
| Rodzina: | Teiidae |
| Rodzaj: | Aspidoscelis |
| Gatunek: |
A. kostium
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Aspidoscelis costatus ( rada , 1878)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Aspidoscelis costatus , znany również jako whiptail zachodniego Meksyku , to gatunek jaszczurki whiptail endemiczny dla Meksyku , w tym Guerrero , Morelos i Puebla w południowym Meksyku, a także w innych stanach meksykańskich. Jego zasięg obejmuje zarówno siedliska o klimacie umiarkowanym, jak i tropikalnym, a nawet gęsto zaludnione obszary miejskie. Jego potoczna nazwa, Western Mexico Whiptail, może być łatwo pomylona z Western Whiptail, która odnosi się do innej jaszczurki, Aspidoscelis tigris .
Mała jaszczurka , do zaledwie 4 cali SVL (długość od pyska do otworu wentylacyjnego), ta pasiasta jaszczurka ma spiczasty pysk, smukłe ciało, parę długich tylnych nóg i wyjątkowo długi ogon. Jego przypominający bicz, zwężający się ogon, jeśli nie został niedawno skrócony w wyniku autotomii ogonowej (samoamputacja ogona), może być ponad dwukrotnie większy od SVL. Dlatego, chociaż ta jaszczurka karłowata ma krótką długość SVL, może osiągnąć całkowitą długość blisko 1 stopy, łącznie z ogonem, co daje fałszywe wrażenie, że jest to długa jaszczurka. Kiedy jaszczurki walczą o utrzymanie terytorium lub rywalizują o partnerów, machają długimi ogonami, dlatego ich potoczna nazwa to jaszczurka whiptail. Często można je znaleźć pod niskimi pustynnymi zaroślami, skałami lub węszą wokół ściółki. Whiptails są dziennymi, ale przeważnie samotnymi stworzeniami, z wyjątkiem sezonu lęgowego, kiedy samce zaczynają towarzyszyć samicom.
Aspidoscelis nie są drapieżnikami z zasadzki. Zamiast tego są nieterytorialnymi, aktywnymi jaszczurkami „szeroko żerującymi”. Poruszają się dość często i niemal bez przerwy, krótkimi krokami i szaleńczym tempem. Żerowanie jest ich podstawową czynnością w ciągu dnia. Widzi się je, jak są zajęte sondowaniem pyskami pod ściółką, w szczelinach, drapaniem w ziemi lub wściekle przekopywaniem się przez stosy nagromadzonego gruzu. Kiedy są w ruchu pod roślinami lub przez ściółkę, ich gwałtowne ataki start-stop wydają unikalne dźwięki chrupania z poruszonych suchych liści. Kiedy Aspidoscelis musi uciekać przed niebezpieczeństwem, biegnie szybko z maksymalną prędkością 18 mil na godzinę (29 km/h) i wydaje się, że trzyma ogony za ciałem w linii prostej, podobnie jak galopujący krokodyl, biegnąc przez jałowe otwarte obszary, aby dosięgnąć osłoną gęstych krzewów.
Istnieją ograniczone doniesienia o Aspidoscelis costatus , po prostu dlatego, że zmiany nazewnictwa dla rodzaju Aspidoscelis były zalecane przez TW Reedera i in. dopiero w 2002 r. Wcześniej gatunek ten należał do rodzaju Cnemidophorus w rodzinie Teiidae . W rzeczywistości dokumentacje nasienne tego gatunku, zwłaszcza niektórych jego podgatunków, sięgają już 1959 r., aczkolwiek w ramach różnych taksonów.
Aspidoscelis costatus ma 8 podgatunków, z których wszystkie są endemiczne dla Meksyku.
Taksonomia, historia i etymologia
Istnieje kilka rodzajów jaszczurek whiptail w rodzinie Teiidae . Rodzaj Aspidoscelis należał pierwotnie do rodzaju Cnemidophorus do 2002 r., kiedy Reeder zaproponował, że dla wielu gatunków istnieją znaczące rozbieżne cechy, w tym różnice morfologiczne i genetyczne, które uzasadniają przegrupowanie.
Odchylenia morfologiczne między Cnemidophorus i Aspidoscelis są szczegółowo opisane w sekcji Opis fizyczny.
Zmiany nomenklaturalne rodzaju nieuchronnie powodują zamieszanie i trudności dla badaczy. Aby zilustrować tę dramatyczną zmianę, podgatunek Aspidoscelis costata zweifeli został nazwany Cnemidophorus sacki zweifeli, kiedy został po raz pierwszy opisany przez Duellmana i in. w 1960 r. W tej przełomowej publikacji z 1960 r. Duellman stwierdza: „W uznaniu ważnego wkładu dr Richarda G. Zweifela w systematykę rodzaju Cnemidophorus, proponuję, aby podgatunek Cnemidophorus sacki w dolinie Tepalcatepec otrzymał następujące nazwy : Cnemidophorus sacki zweifeli, nowy podgatunek”.
Tym podgatunkiem jest współczesny Aspidoscelis costata zweifeli . Nazwa podgatunku „zweifeli” jest nadal utrzymywana na cześć dr. Zweifela, amerykańskiego herpetologa, który wniósł ogromny wkład w dokumentację współczesnego gatunku Aspidoscelis costata. Spośród ośmiu podgatunków costata dr Zweifel wymienił pięć z nich.
Opis fizyczny
Whiptails z Zachodniego Meksyku mają łuskowatą skórę z paskami, wygięte nogi i spiczasty pysk. Nie ma żadnych grzebieni kręgowych (kolców).
Whiptails z Zachodniego Meksyku to jaszczurki pręgowane. Mają wiele prostych pasów grzbietowych o różnych wzorach kolorystycznych na szarym, brązowym lub czarnym tle, często zmieszanych z bladymi plamami lub wzorem przypominającym paski. Po stronie brzusznej jaszczurka ma obszary brzucha i miednicy, które są albo kremowe, albo czasami jasno do średnio niebieskiego, czasem nawet czerwone w okolicy miednicy. Region gular (gardła) może mieć zwiększoną intensywność zabarwienia, która waha się od różowego do czerwonego. Te kolory i wzory podlegają indywidualnym zmianom, zmiennościom ontogenetycznym (młodzieńcze, dorosłe), dymorfizmowi płciowemu (męskie, żeńskie), a nawet zmianom sezonowym.
Samce przechodziły przez etapy zmian wzoru na grzbiecie od jasnych pasów, ciemnych pól pośrednich, braku plam do plam i różnych jasnych konfiguracji osadzonych na czarnym tle. Samice w tej populacji (samice reprezentujące wszystkie etapy wzorców kolorystycznych) wykazywały podobne zmiany, ale nie traciły pasków w miarę wzrostu. Widoczne były również zmiany ontogenetyczne we wzorach kolorów brzusznych, przy czym samce stawały się bardziej kolorowe niż samice.
Odchylenia morfologiczne między Cnemidophorus i Aspidoscelis odnoszą się do faktu, że Aspidoscelis ma (1) rozwidloną strukturę języka z tyłu (2) brak podstawowej pochewki języka, którą ma wiele jaszczurek (3) gładkie łuski brzuszne (powiększone łuski w brzuchu) (4) osiem rzędów łusek brzusznych w środkowej części ciała (5) brak ostróg odbytu u samców (samce używają ostróg odbytu do stymulacji i pozycjonowania samic podczas krycia) (6) łuski mezoptychium (łuski w okolicy gardła/gardła jaszczurki) gwałtownie powiększone (7) trzy łuski ciemieniowe (powiększone łuski na koronie, często spotykane u węży) i trzy lub cztery łuski nadgałkowe (powiększone łuski nad oczami) po każdej stronie.
Podobnie jak krokodyle, zachodniomeksykański whiptail ma błonę migoczącą powieki, zwaną także trzecią powieką, która jest półprzezroczystą błoną, która podczas mrugania jaszczurki jest wyciągana z wewnętrznego kącika oczu przez powierzchnię gałki ocznej, podczas gdy górne i dolne powieki pozostają otwarty. Pozwala to na nawilżenie, ochronę powierzchni oka i pewien stopień widzenia podczas mrugania.
Dystrybucja i siedlisko
Większość gatunków jaszczurek whiptail preferuje suchy klimat i szuka siedlisk na pustyniach. Dlatego wiele gatunków jaszczurek whiptail występuje na pustyni Sonora, obejmującej północno-zachodni Meksyk i południową Kalifornię , region o rzadkiej roślinności, takiej jak bylica, niskie zarośla pustynne, łąki, lasy i lasy sosnowe.
Podobnie Aspidoscelis costatus preferuje naturalne siedliska, takie jak sawanna i zarośla w zarośniętych, zniszczonych terenach. Ale rozszerzają również swoje zwyczaje na otwarte obszary tropikalnych niskich lasów liściastych i lasów cierniowych, niskich kolczastych lasów subzimozielonych i średnich lasów liściastych. obejmujący zarówno klimat umiarkowany, jak i tropikalny w zachodnim i południowo-zachodnim Meksyku. Ponieważ nastąpiła znaczna likwidacja siedlisk dla intensywnego rolnictwa lub osad ludzkich, zaczynamy widzieć miejską populację Aspidoscelis costatus , nawet w gęsto zaludnionych miastach, przynajmniej dla Aspidoscelis costatus costatus , który jest podgatunkiem jaszczurki whiptail zachodniego Meksyku, powszechnie nazywanej Balsas Basin Whiptail.
W jednym z artykułów naukowych zasugerowano, że globalne ocieplenie wpłynęło na siedliska jaszczurki Whiptail w zachodnim Meksyku. Niektóre grupy klimatyczne Aspidoscelis costatus costatus wykazują redukcje, a inne wykazują ekspansję w swoim rozmieszczeniu. Redystrybucja na wyższe wysokości może potencjalnie wystąpić w odpowiedzi na ocieplenie klimatu.
Ekologia i zachowanie
Whiptail z zachodniego Meksyku to pasiaste jaszczurki, które zwykle są aktywnymi zbieraczami, ciągle się poruszając niż jaszczurki o tajemniczych wzorach. Rejestruje bardzo wysokie ruchy na minutę lub procentowe wartości ruchu czasu.
Wszystkie jaszczurki whiptail z rodzajów Aspidoscelis są aktywne w temperaturach ciała między 37 a 40 ° C (99 a 104 ° F).
Ponieważ potrzebują światła słonecznego, aby ogrzać swoje ciała do aktywności, whiptaile dostosowują swoją aktywność, aby wykorzystać źródła ciepła. Większe whiptaile są bardziej obecne w zacienionych regionach, aby ich ciała się nie przegrzewały. Mniejsze whiptaile mogą szybko nagrzewać i chłodzić swoje ciała, dzięki czemu nawet latem czują się bardziej komfortowo na otwartych przestrzeniach.
Aspidoscelis nie są drapieżnikami z zasadzki. Zamiast tego są aktywnymi zbieraczami. Poruszają się dość często i prawie stale, krótkimi krokami i szaleńczym tempem. Żerowanie jest ich podstawową czynnością w ciągu dnia.
Kiedy są w ruchu pod roślinami lub przez ściółkę, ich gwałtowne, start-stop ruchy wydają unikalne dźwięki chrupania z poruszonych suchych liści.
Kiedy Whiptails muszą uciekać przed zagrożeniami, biegną szybko z maksymalną prędkością 18 mil na godzinę (29 km / h) i wydają się trzymać ogon za ciałem w linii prostej. Podczas biegu nie machają ogonami.
drapieżniki
Ten gatunek i praktycznie wszystkie gatunki Aspidoscelis są ofiarami węży i ptaków drapieżnych. Aktywny tryb żerowania, stale poruszający się wzorzec behawioralny jaszczurek whiptail może narażać je na dużą częstotliwość prób drapieżnictwa ze strony dziennych drapieżników.
Do takich drapieżników należą sowy, orły, jastrzębie, kojoty, lisy, ryś rysie, praktycznie wszystkie gatunki węży wystarczająco duże, aby je połknąć, a nawet większe jaszczurki, takie jak jaszczurki obrożne, jaszczurki lamparti długonose .
Wiele gatunków ptaków drapieżnych żywi się whiptailami. Stwierdzono, że jaszczurki whiptail stanowią duży procent artykułów spożywczych spożywanych przez biegaczy drogowych (głównie lądowy, szybko biegający ptak).
Jaszczurki whiptail są szybkimi biegaczami i będą próbowały uciec przed drapieżnikiem. W niebezpieczeństwie, podobnie jak większość jaszczurek, jaszczurka whiptail upuszcza część ogona w odpowiedzi na atak drapieżnika. Ta strategia obronna nazywana jest autotomią ogonową i ma na celu odwrócenie uwagi drapieżnika, ponieważ mięśnie ogona nadal by się kurczyły, powodując trzepotanie i poruszanie się ogona. Ogon jaszczurki łatwo się łamie z powodu pęknięć w ogonie, chociaż jaszczurka będzie potrzebowała dużo żerowania, aby zebrać wystarczającą ilość energii do odrastania ogona.
Zwyczaje żywieniowe whiptails czasami znacznie pokrywają się z nawykami innych jaszczurek karłowatych. Konkurencja o pożywienie jest minimalna, ponieważ whiptaile polują na owady, które są obfite sezonowo, a preferencje siedliskowe żerowania są różne dla różnych gatunków.
Reprodukcja
Około jedna trzecia jaszczurek whiptail jest partenogeniczna , co oznacza rozmnażanie bezpłciowe poprzez rozwój z komórki jajowej bez zapłodnienia, zasadniczo klonowanie, ale ze strategiami tworzenia różnorodności. Inaczej jest w przypadku jaszczurki Whiptail z zachodniego Meksyku, która jest gatunkiem biseksualnym. Mają rozmnażanie płciowe i dwupienne (posiadające męskie i żeńskie narządy rozrodcze u oddzielnych osobników). Samce Aspidoscelis costatus, podobnie jak większość innych jaszczurek, rozmnażają się przez kloakę, czyli otwór o kształcie półkola, znajdujący się po stronie brzusznej (pod spodem) nasady ogona jaszczurki, nieco dystalnie od tylnych kończyn. Odpady trawienne, takie jak mocz i kał, są wydalane przez kloakę. A męskie narządy rozrodcze, zwane hemipenami, które występują w obustronnej parze, są trzymane w pozycji odwróconej w kloaki, gdy nie są używane. Podczas kopulacji para hemipenów wywraca się, a plemniki wytryskują. Zwykle używany jest tylko jeden hemipenis na raz. Samice używają również kloaki do eliminacji odpadów trawiennych i do rozmnażania. W przypadku samic jaszczurki kloaka jest zewnętrznym otworem genitalnym kanału płciowego, odpowiednikiem pochwy u ssaków. Kopulacja odbywa się poprzez pocałunek kloaki, podczas którego samiec i samica ściskają kloaki, gdy samiec wydziela plemniki. W przeciwieństwie do samców Cnemidophorus, samce Aspidoscelis costatus nie mają ostrog odbytu ani ostrog miednicy, które są szczątkowymi kończynami używanymi przez samce do stymulacji i pozycjonowania samic podczas krycia.
Gody
Cykl rozrodczy samic był wyraźnie sezonowy, rejestrowany od kwietnia (koniec pory suchej) do sierpnia (środek pory deszczowej). I to niezależnie od klimatu. Ten sam czas okresu reprodukcji samic jest zgłaszany dla populacji zamieszkujących różne strefy klimatyczne, od klimatu półwilgotnego ciepłego po strefę umiarkowaną i wyżyny. Rozmnażanie jest związane raczej z długością dnia niż z temperaturą.
Aspidoscelis costata wykazują powiązane cykle reprodukcyjne (zwane również synchronicznymi cyklami reprodukcyjnymi), w których samce i samice osiągają maksymalną produkcję plemników, krycie i aktywność owulacyjną w tym samym okresie. Jednak samiec A. costatus osiąga dojrzałość reprodukcyjną przy mniejszej długości SVL niż samica (około 2 cale dla samca w porównaniu do 2,5 cala dla samicy).
Interakcje damsko-męskie
Akompaniament
W okresie godowym samiec whiptail wydaje się być nieprzerwanie aktywny seksualnie przez cały sezon. Samiec A. costatus zacząłby eskortować samicę whiptaila, pilnując jej, co nazywa się towarzyszeniem. Jednak tylko niektóre samice będą receptywne (recepcyjność samic jest prawdopodobnie związana z owulacją u samic). Nawet jeśli samica jaszczurki jest otwarta, zawsze wydaje się niezainteresowana i ignoruje obecność zalotującego się samca. Samiec A. costata towarzyszy receptywnej partnerce zaledwie 9 godzin dziennie przez 2–5 dni, w odległości do 0,5 m iw tym czasie odbywają się praktycznie wszystkie kopulacje.
U Aspidoscelis costatus towarzyszenie zwiększa szansę na udaną kopulację. Towarzyszące samice kopulowały 6,7 razy częściej z towarzyszącymi samcami za zgodą. Obserwowano również kopulacje oportunistyczne, jednak jest to nieistotne w porównaniu z towarzyszącymi partnerami kopulacyjnymi. Podczas kopulacji samce będą kopulować tylko z towarzyszącym im partnerem, a kolejne kopulacje są powszechne, aby zmaksymalizować transfer plemników.
Kopulacja
Kiedy nadchodzi czas krycia, samiec A. costatus dosiada samicy, rzuca przednią łapą na tors partnerki, siada na niej okrakiem i obejmuje jej ciało tylnymi łapami oraz próbuje wepchnąć ogon pod ogon partnera, podczas gdy samica czasami pozostaje nieruchoma, a czasami wydaje się, że próbuje go zrzucić. Krycie odbywa się przez kopulację kloaki (patrz Opis fizyczny), powszechnie określaną jako pocałunek kloaki lub przyłożenie kloaki. Chociaż obserwatorzy prawie nie widzieli wywiniętych półpenisów, para wywróconych półpenisów wystaje z męskiej kloaki, a jeden z nich jest wprowadzany (wsuwany) do kloaki samicy, co nazywa się intromisją hemipenisa. Samce Aspidoscelis costatus nie mają pary ostróg odbytu (zwanych również ostrogami miednicy), aby ustawić samice, ale po prostu manewrują, aby okrążyć swój długi ogon pod ogonem swojej partnerki, aby dostać się do młota, stroną brzuszną do brzusznej z boku, tak aby mężczyzna i kobieta mogli ścisnąć razem swoje kloaki. Po osiągnięciu intromisji półpenisa i przyjęciu postawy pączka, para godowa jest splątana nieruchomo, podobnie jak zapaśnicy w młotku. Pozostają w tej pozycji przez 5-10 minut, podczas których następuje wytrysk. Wytrysk nasienia jest w rzeczywistości przechowywany w „strukturze do przechowywania nasienia” (pojemniku nasiennym) w żeńskiej kloaki. Samiec następnie szybko schodzi z samicy.
Pilnujący partnera
Ochrona partnera może być kosztowna dla samców ze względu na utratę energii wynikającą z mniejszego spożycia pokarmu i zwiększonego agresywnego zachowania. Jednak zachowanie utrzymuje się, prawdopodobnie ze względu na wzrost sprawności przewyższający koszt przeżycia. W wyznaczonym czasie, w którym samce podążają za samicami, wielokrotnie odpychają zbliżające się samce, zmniejszając możliwość kopulacji poza parami oraz zwiększając agresywne zachowanie i ryzyko obrażeń. Agresywne zachowanie obserwuje się poprzez podejścia, wypady, pogoń za wrogami, wyginanie grzbietu, walkę, gryzienie. Jeśli ochrona partnera zawiedzie, męski towarzysz nie zostanie wyparty, ale będzie musiał stawić czoła konkurencji plemników. Zjadają mniej zdobyczy, aby wykonać to zadanie, nie dlatego, że jedzenie jest dzielone z samicami, ale prawdopodobnie w celu pozostania blisko samicy lub zasygnalizowania sprawności genetycznej. Stwierdzono, że na ten spadek tempa przyjmowania pokarmu przez samca nie ma dalszego wpływu większa masa ciała, podążanie za większą samicą lub odpieranie większej agresji. Podążanie za większą samicą skutkowało jednak zwiększoną agresją, przypisywaną płodności samicy.
Składanie jaj
Jaszczurka whiptail z Zachodniego Meksyku jest jajorodna (produkuje jaja, które rozwijają się i wykluwają poza ciałem matki). Zdarzenia reprodukcyjne samic są różne, od pojedynczego lęgu do trzech lęgów rocznie, z zakresem wielkości lęgów od 1 do 5 jaj. Rozmiar sprzęgła i rozmiar samicy są dodatnio skorelowane. A samce mają tendencję do bardziej intensywnej rywalizacji o większe, bardziej płodne samice. Ale ogólnie rzecz biorąc, Aspidoscelis , zwłaszcza gatunki pasiaste, takie jak costatus , są zwykle aktywnymi zbieraczami, zawsze poszukującymi zdobyczy. Ze względu na strategię aktywnego żerowania, kształt ciała i strategie ucieczki, gatunki z rodzaju Aspidoscelis mają zwykle stosunkowo mały rozmiar lęgu, proporcjonalny do ich masy ciała.
Wybór witryny
Oczekujące samice kopią w ziemi, często pod kamieniami, doły (tzw. gniazda) o długości około 32 cm i szerokości 14 cm, w których odbywa się składanie jaj. Po złożeniu lęgu samica whiptaila nie pokrywała lęgu ziemią, co prawdopodobnie zapewniało pisklętom większą swobodę opuszczania jamy. [23] Samica jaszczurki odeszłaby wtedy bez inkubacji lub pilnowania gniazd. Nie zapewnia się dalszej opieki rodzicielskiej. Lęg pozostawia się do inkubacji w najkorzystniejszym środowisku, wilgotnym i ciepłym gnieździe, z minimalnymi wahaniami temperatury pod skałami, wybranym przez samicę jaszczurki.
Jaja zwykle potrzebują od 60 do 75 dni inkubacji, aby się wykluć. Młode wykluwają się zwykle w lipcu lub sierpniu.
Relacje z ludźmi
Kiedy zbliżają się ludzie i czują się zagrożeni, jaszczurki wpadają w ruch, biegną przez suchą ziemię i znikają za najbliższymi niskimi zaroślami lub skałami. Są szybkimi biegaczami i trudnymi do złapania. Jeśli człowiek trzyma je w dłoniach, whiptail może spróbować nieszkodliwego ugryzienia.
Stan ochrony
W 2007 Aspidoscelis costatus są wymienione jako „najmniejszej troski”, zgodnie z kryteriami IUCN .
Według Wilsona i in. (2013), A. costatus uzyskuje średnią ocenę podatności na zagrożenia środowiskowe, głównie ze względu na jego ograniczoną dystrybucję i zagrożenia ze strony intensywnego rolnictwa lub osadnictwa ludzkiego, znaczne usuwanie siedlisk i zakłócenia środowiska na zlokalizowanych obszarach dla siedlisk zmodyfikowanych przez człowieka.
podgatunki
Uznaje się następujące osiem podgatunków, w tym podgatunki nominotypowe .
- Aspidoscelis costatus barrancorum ( Zweifel , 1959)
- Aspidoscelis costatus costatus ( Cope , 1878)
- Aspidoscelis costatus griseocephalus (Zweifel, 1959)
- Aspidoscelis costatus huico (Zweifel, 1959)
- Aspidoscelis costatus mazatlanensis (Zweifel, 1959)
- Aspidoscelis costatus nigrigularis (Zweifel, 1959)
- Aspidoscelis costatus occidentalis ( Gadow , 1906)
- Aspidoscelis costatus zweifeli ( Duellman , 1960)
Nota bene : W nawiasach autorytet trójmianowy wskazuje , że podgatunek został pierwotnie opisany w rodzaju innym niż Aspidoscelis .
Etymologia
Nazwa podgatunkowa , zweifeli , pochodzi od amerykańskiego herpetologa Richarda G. Zweifela .
Dalsza lektura
- Cope ED (1878) („1877”). „Dziesiąty wkład w herpetologię tropikalnej Ameryki”. Proceedings of the American Philosophical Society 17 : 85–98. ( Cnemidophorus costatus , nowe gatunki, s. 95–96).
- Reeder TW, Cole CJ, Dessauer HC (2002). „Związki filogenetyczne whiptail jaszczurek z rodzaju Cnemidophorus (Squamata: Teiidae): test monofilii, ponowna ocena ewolucji kariotypu i przegląd pochodzenia hybryd”. Nowicjaty Muzeum Amerykańskiego (3365): 1-61. ( Aspidoscelis costata , nowa kombinacja, str. 22).