Belonogaster juncea juncea

Belonogaster juncea juncea
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Vespidae
Podrodzina:	Polistyń
Rodzaj:	Belonogaster
Gatunek:	B. juncea
podgatunki:	Bj. juncea
Imię trójmianowe
	Belonogaster juncea juncea; ( Fabrycjusz , 1781)

Belonogaster juncea juncea jest podgatunkiem Belonogaster juncea i jest klasyfikowany jako prymitywnie eusocjalna osa, co oznacza, że gatunek ten jest społeczny, a jednocześnie wykazuje morfologię nie do odróżnienia od morfologii innych kast. Jest również klasyfikowany jako rodzaj afrykańskiej osy papierowej. Wiele badań odnoszących się konkretnie do B. j. juncea odbywają się na Uniwersytecie Yaoundé w Kamerunie .

Taksonomia i filogeneza

Johan Christian Fabricius pierwotnie odkrył i sklasyfikował Belonogaster juncea juncea w 1781 roku. Belonogaster juncea juncea należy do rodzaju Belonogaster , który obejmuje ponad 80 gatunków prymitywnie eusocjalnych os. Ogólnie rzecz biorąc, rodzaj jest afrotropikalny . Rodzaj składa się z niezależnych gatunków założycieli, co oznacza, że kolonie są zakładane przez jedną lub kilka założycielek. Osobniki w koloniach różnych Belonogaster , takich jak B. grisea , B. petiolata i B. j. juncea również wykazują agresywne zachowanie wobec innych członków tej samej kolonii.

Istnieją dwa podgatunki Belonogaster juncea : Belonogaster juncea colonials i Belonogaster juncea juncea .

Opis i identyfikacja

Belonogaster juncea juncea ma gaster , który jest znacznie większy i bardziej bulwiasty niż ogonek , który wydaje się bardzo cienki i długi. Długość mesoscutum wynosi 3,8 mm ± 0,2 mm u osobników dominujących i 3,6 mm ± 0,5 mm u osobników podrzędnych, natomiast długość ogonków wynosi 6,9 mm ± 0,4 mm u osobników dominujących i 6,6 mm ± 0,5 mm u osobników podporządkowanych. Ma również nieco długie czułki i zazwyczaj ma czarno-ciemnoczerwony kolor. Wraz ze zwiększonym rozmiarem dominująca samica w B.j. juncea można rozpoznać po poruszaniu się brzucha, ponieważ podporządkowane samice i inne samce lub robotnice nie wykazują tego rodzaju zachowań.

Dystrybucja i siedlisko

Belonogaster juncea juncea był widziany głównie w Afryce iw różnych częściach Azji , takich jak Arabia Saudyjska i Indie . Występują również w tropikalnym i umiarkowanym . Bj. juncea będzie kolonizować budynki z dużą częstotliwością, o czym świadczy fakt, że przeprowadzono wiele badań na koloniach znalezionych na nawisach i dachach budynków Uniwersytetu w Yaoundé w Kamerunie w Afryce. Niektóre gniazda zostały również znalezione na dużych głazach. Ich gniazda są wykonane z papieru, ponieważ są rodzajem afrykańskiej osy papierowej i zawierają pojedynczy grzebień. Zazwyczaj kolonie składają się z nie więcej niż 20 osobników.

Cykle kolonii

Zakładanie kolonii występuje przez cały rok, niezależnie od pór roku, a średni czas cyklu wynosi około siedmiu miesięcy. Na cykl kolonii składają się dwie fazy: faza przedwschodowa i faza powschodowa.

Faza przedwschodowa

Faza przedwschodowa to czas między założeniem gniazda przez jedną lub wiele założycielek a pojawieniem się pierwszego dorosłego osobnika. W tej fazie praca zaczyna się dzielić między jednostki dominujące i podporządkowane. Na przykład osobniki dominujące spędzają większość czasu odpoczywając i budując komórki w kolonii, podczas gdy osobniki podporządkowane spędzają czas na zewnątrz lub na skraju gniazda. Faza przedwschodowa trwa zwykle nieco ponad 71 dni i jest podzielona na trzy części:

Podfaza jajowa - czas od złożenia jaj do pojawienia się pierwszej larwy (zwykle około 26,5 dnia)
Podfaza larwalna – czas od pojawienia się pierwszej larwy do pojawienia się pierwszych poczwarek (zwykle około 21,8 ± 7,1 dnia)
Podfaza poczwarki - czas między pojawieniem się pierwszych poczwarek a pojawieniem się pierwszego dorosłego osobnika (zwykle trwa około 22,8 ± 8,7 dnia)

Faza powschodowa

Faza powschodowa to czas między pojawieniem się pierwszego osobnika dorosłego a opuszczeniem kolonii, a epizody reprodukcyjne zwykle występują również w tej fazie. Samice zwykle wyłaniają się jako pierwsze, co oznacza, że rozpoczęcie fazy powschodowej zbiega się z pojawieniem się pierwszej samicy. Samce zaczynają pojawiać się po samicach, ale każda samica, która pojawia się z tymi samcami, jest uważana za pracownice.

Między 77 a 196 dniem po założeniu kolonii początkowa dominująca samica opuści kolonię. Po tym następuje wzrost zachowań bojowych, ponieważ inne samice będą walczyć ze sobą o bycie najbardziej dominującą osobą. Przegrane samice albo pozostaną w kolonii jako podwładni, albo opuszczą gniazdo i założą nową kolonię; tak czy inaczej, w wielu przypadkach pierwotne gniazdo jest całkowicie porzucane do końca siedmiu miesięcy.

Zachowanie

Badania wykazały, że B.j. juncea wykazują trzydzieści dziewięć różnych typów zachowań. Te różne zachowania dzielą się na pięć różnych kategorii, z pewnymi nakładającymi się na siebie, a te kategorie to: żerowanie, budowanie, karmienie, bezczynność i reprodukcja. Niektóre zachowania należące do tych pięciu kategorii to:

Żerowanie : Zachowania obejmują nieobecność w gnieździe, lądowanie na gnieździe z pożywieniem, takim jak płynny materiał lub zdobycz, oraz podawanie ofiary tym, którzy jej potrzebują, na przykład larwom
Budowanie : Zachowania obejmują lądowanie z miazgą i / lub malaksującą, powiększanie komórek, w których żyją osy, wzmacnianie szypułki (segment anteny) lub pocieranie szypułki sternitami brzusznymi
Karmienie : Zachowania obejmują przyjmowanie lub znęcanie się nad ofiarą, karmienie larw i uzyskiwanie wydzielin larw
Bezczynność : Zachowania obejmują pilnowanie kolonii, odpoczynek i samooczyszczanie
Rozmnażanie : Zachowania obejmują inspekcję gniazd w celu rozmnażania, inicjację komórek i składanie jaj

Częstotliwość, z jaką występują te zachowania i sposób, w jaki są one przeprowadzane, również różni się między koloniami znajdującymi się w fazie przedwschodowej i w fazie powschodowej.

Akty dominacji i podporządkowania

Bj. Osoby juncea będą również wykazywać akty zachowania wobec innych jednostek, a akty te są klasyfikowane jako akty dominacji lub akty podporządkowania. Akty dominacji obejmują:

Spadające loty : dwoje dorosłych będzie walczyć do momentu, w którym wypadną z gniazda, w wyniku czego jeden może umrzeć
Grappling : dwie osy wspinające się jedna na drugą i walczące; zwycięzca zostaje wyłoniony, gdy osoba kładzie swój gaster na klatce piersiowej drugiego (przegranego). Zwycięzcą jest osoba dominująca. Jest to najbardziej rozpowszechniony akt dominacji i odgrywa największą rolę w definiowaniu struktury dominacji.
Gryzienie innego współmałżonka : jeden owad gryzie drugiego na obszarach obejmujących głowę, klatkę piersiową, skrzydła lub odwłok.
Pogoń : pojawia się, gdy osobnik podnosi skrzydła i szybko zbliża się do drugiego
Obmacywanie czułków : osobnik dotyka części drugiego osobnika swoimi czułkami

Dominujące samice będą również jedynymi składającymi jaja.

Osoby, które ostatecznie ulegną dominacji innej osoby, będą wtedy wykazywać akty podporządkowania, które obejmują:

Uległość : poddanie się zachowaniom takim jak grappling
Akineza : postawa ciała wskazywana zarówno przez czułki, jak i ciało leżące płasko na gnieździe, zwykle występuje po poddaniu
Unikanie : osoba, która się poddała, będzie próbowała uniknąć osoby, która ją zdominowała

Hierarchie dominacji

Dominacja istnieje w hierarchii w koloniach Belonogaster juncea juncea , a „ranga dominacji” konkretnego osobnika może w dużym stopniu decydować o tym, która z pięciu kategorii behawioralnych obejmuje większość zachowań osobnika. Na przykład najbardziej dominujący osobnik będzie spędzał większość czasu na zachowaniach reprodukcyjnych i nieaktywnych zachowaniach gniazdowych. Ilość czasu, jaką jednostki spędzą na budowaniu gniazda, a zwłaszcza na żerowaniu, będzie się zwiększać w miarę przesuwania się w dół hierarchii. Z tego powodu możliwe jest wywnioskowanie rangi osobnika na podstawie ilości czasu spędzonego w gnieździe w porównaniu z poszukiwaniem pożywienia.

Dominujące samice, oprócz tego, że są największymi osobnikami w gnieździe, mają również najlepiej rozwinięte jajniki , co może wskazywać, że to one rozmnażają się. Osobniki podporządkowane mają jajniki nitkowate, z komórkami jajowymi , które nie są w pełni rozwinięte.

Struktura hierarchiczna i stabilność

Wyniki testu Appleby'ego, który mierzy „wskaźnik dominacji” konkretnej osoby, określają, że hierarchia w B. j. juncea jest liniowy, co oznacza, że jednostki dominujące różnią się od podwładnych z coraz niższych rang. Zauważono również, że przez większość czasu osobnik będzie częściej wykonywał akty dominacji na osobnikach o randze bezpośrednio niższej niż na osobnikach o kilka stopni niższych od nich, ale sporadycznie na osobniku najbardziej dominującym (tj. ) dokonają aktów dominacji na innych jednostkach, które są o wiele niższe od nich.

Hierarchia jest również stabilna. Dominująca samica zwykle pojawia się w kolonii w ciągu dwóch dni od jej założenia i zazwyczaj pozostaje dominująca, dopóki nie opuści kolonii lub nie umrze. Kiedy tak się dzieje, akty dominacji występują znacznie częściej w kolonii, ponieważ zastępcza samica walczy o dominację. W tym czasie najczęściej obserwuje się bójki. Również dlatego, że podczas wymiany matek u innych gatunków Belonogaster , takich jak B. grisea czy B. petiolata , nie dochodzi regularnie do walk na łono matki , B. j. ustanowienie hierarchii dominacji juncea jest uważane za bardziej surowe w porównaniu z innymi przedstawicielami rodzaju.

Selekcja rodowa

Rozpoznawanie niedojrzałego potomstwa

Belonogaster juncea juncea mają zdolność rozpoznawania własnego niedojrzałego potomstwa i odróżniania go od innych, obcych samic. Najprawdopodobniej są w stanie to zrobić za pomocą zapachów i zapachów, które są unikalne i charakterystyczne dla ich własnego potomstwa. Zazwyczaj tylko jedna samica w gnieździe jest odpowiedzialna za to rozpoznanie lęgu.

Wielkość założycielki i sukces kolonii

Kolonie Belonogaster juncea juncea mogą być haplometrotyczne lub pleometrotyczne, co oznacza, że są zakładane odpowiednio przez jedną lub kilka (zwykle od dwóch do ośmiu) założycielek. Ogólnie rzecz biorąc, kolonie pleometrotyczne odnoszą większe sukcesy niż kolonie haplometrotyczne; kolonie pleometrotyczne wykazują zwiększoną całkowitą produktywność kolonii i zwiększone prawdopodobieństwo wyprodukowania dorosłego osobnika w porównaniu z koloniami haplometrotycznymi. Kolonie pleometrotyczne są preferowane w stosunku do kolonii haplometrycznych, ponieważ ograniczenia ekologiczne B. j. juncea są dość wysokie, więc koszt próby założenia własnej kolonii przez samicę jest zwykle większy niż koszt dołączenia do istniejącej kolonii jako podwładny lub nawet przywłaszczenia sobie istniejącej kolonii.

Współzałożycielki

Współzałożycielki to typy samic założycielek, które nie biorąc udziału w inicjacji gniazda, dołączają do kolonii po jej zainicjowaniu przez pierwotną założycielkę. Te samice, które były ze sobą powiązane, pochodziły z tego samego gniazda przez około 86,7% czasu, co sugeruje, że pokrewieństwo współzałożycielek jest wysokie. Istnieje również wprost proporcjonalna zależność między przeżywalnością kolonii a liczbą założycielek, ponieważ kolonie pleometrotyczne ze współzałożycielkami znacznie częściej osiągają etap rozmnażania niż kolonie haplometrotyczne.

Uzurpacja gniazda

Rzadko obca samica B. j. juncea zaatakuje kolonię i zajmie miejsce dominującej samicy. Najeźdźca zje wtedy jaja już obecne w gnieździe i zniszczy wiele istniejących komórek. Ten akt uzurpacji zaobserwowano przede wszystkim w przedwschodowych stadiach kolonii, szczególnie w podfazie jaj i podfazie poczwarki. Uzurpacja najprawdopodobniej ma miejsce, gdy koszty założenia nowego gniazda dla samicy są większe niż koszty przywłaszczenia sobie innego, już istniejącego gniazda. Ten proces był skuteczny tylko w koloniach pleometrotycznych, w których przynajmniej jedna z pierwotnych założycielek pozostaje w kolonii po jej zawłaszczeniu, a jest to najprawdopodobniej spowodowane tym, że gdyby uzurpator zaatakował kolonię haplometrotyczną, pierwotna założycielka mogłaby szybko porzucić kolonię. gniazdo, przez co jest bardzo podatne na awarie. Postawiono hipotezę, że takie zachowanie nie jest zbyt powszechne ze względu na wysoki stopień pokrewieństwa między założycielkami oraz ponieważ obecność wielu założycielek wzmacnia wspólnotowe mechanizmy obronne, które powstrzymałyby uzurpatora.

Seryjna poligamia

Czasami samica, zamiast całkowicie opuścić gniazdo po siedmiu miesiącach, może pozostać w tym samym gnieździe i rozpocząć kolejny cykl kolonizacyjny. Ta samica skutecznie zastępuje wcześniej dominującą samicę jako najbardziej dominujący osobnik w gnieździe, ponieważ dominująca samica odeszła przed zakończeniem pierwotnego cyklu. To następstwo królowych w tym samym gnieździe jest znane jako poligamia seryjna . Nie jest to zjawisko zbyt częste w porównaniu z całkowitym porzucaniem gniazd, aw okresach między matkami liczba jaj i larw zmniejszała się w wyniku braku opieki nad nimi.

Interakcje z innymi gatunkami

Dieta

Belonogaster juncea juncea zwykle żywi i dostarcza pożywienie swoim larwom w postaci płynnej materii lub ofiary. Materia płynna składa się przede wszystkim ze spadzi i nektaru różnych gatunków roślin. Aby uzyskać ten płynny sposób, wykazują pokrewieństwo z Aleyrodidae (mączlikami) i mogą pasożytować na różnych drzewach lub liściach w celu wydobywania płynów. Ich ofiarą są różne gatunki owadów, takie jak gąsienice , skrzydlate mrówki i koniki polne .

Drapieżniki i pasożytnictwo

, że różne gatunki mrówek , modliszek , pająków i sphecidów atakują gniazda B. j. jucea . Jednak kiedy założycielki wybierają miejsce lęgowe, zazwyczaj wybierają miejsca, do których drapieżniki nie mogą łatwo do nich dotrzeć, takie jak ściany budynków i kamienne skały. Z tego powodu ataki na ich gniazda są rzadkie. Bj. juncea jest również pasożytowana przez Anacamtomyia , rodzaj tachinowatego pasożyta. To pasożytnictwo i inwazja B. j. gniazda juncea często odgrywają rolę w porzucaniu gniazd.

Znaczenie człowieka

Medycyna tradycyjna

W niektórych regionach Afryki, zwłaszcza w Nigerii, B. j. juncea i inne osy z rodzaju Belonogaster są wykorzystywane w tradycyjnej medycynie. Mówi się, że leczą choroby u dzieci, jeśli cała osa jest gotowana z korzeniami roślin, a następnie spożywana. Czasami są również używane do różnych celów ceremonialnych.

Linki zewnętrzne

Badania Jeana-Luca Rennesona nad Belonogaster juncea