Bombus occidentalis

Bombus occidentalis
Stan ochrony
Narażony ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Bombus
Podrodzaj:	Bombus
Gatunek:	B. occidentalis
Nazwa dwumianowa
Bombus occidentalis ( Greene'a , 1858)
Zasięg Bombus occidentalis . (Linia przerywana wskazuje dawny zasięg w sąsiednich Stanach Zjednoczonych (nie w Kanadzie).)

Bombus occidentalis , trzmiel zachodni , jest jednym z około 30 gatunków trzmieli występujących w zachodnich Stanach Zjednoczonych i zachodniej Kanadzie . Wydaje się, że niedawny przegląd wszystkich jego bliskich krewnych na całym świecie potwierdził jego status jako odrębnego gatunku.

Opis

Zachodnie robotnice trzmieli mają trzy główne warianty kolorystyczne. Pierwsza odmiana kolorystyczna występuje od północnej Kalifornii , od północy po Kolumbię Brytyjską i od wschodu do południowo-zachodniego Saskatchewan i Montany . B. occidentalis na tych obszarach ma żółte włosy na przedniej części klatki piersiowej. Są również oznaczone czarnymi segmentami włosów na dolnej części czwartych segmentów odwłoka , mają czarne włosy i białawą dolną krawędź czwartego i piątego segmentu odwłoka. Ponadto mają również rzadkie białawe włosy, które mogą wydawać się czarne na szóstym segmencie brzucha, oraz całkowicie czarną głowę.

Druga odmiana kolorystyczna występuje wzdłuż środkowego wybrzeża Kalifornii. Ma żółte włosy po bokach drugiego segmentu brzucha i całego trzeciego segmentu brzucha oraz czerwonawo-brązowe włosy na piątym segmencie brzucha.

Trzecia odmiana kolorystyczna występuje od Gór Skalistych po Alaskę . Ma żółte włosy na klatce piersiowej za skrzydłami oraz z tyłu drugiego i wszystkich trzecich segmentów brzucha.

Identyfikacja

Wszystkie owady mają trzy główne części ciała; głowę, klatkę piersiową i brzuch. Identyfikacja gatunku trzmieli zwykle odnosi się do ubarwienia segmentów brzusznych. Segmenty brzuszne są ponumerowane od T1 do T6 (T7 w przypadku mężczyzn), zaczynając od segmentu brzusznego najbliżej klatki piersiowej, a następnie biegnąc w kierunku brzusznym.

Determinacja seksualna

Do określenia płci trzmiela zachodniego stosuje się kilka sposobów. Samce (trutnie) mają siedem segmentów brzusznych, podczas gdy samice (królowe i robotnice) tylko sześć. Czułki trutni mają 13 segmentów, podczas gdy samice tylko 12. Drony nie mają żądeł . Ponadto tylne nogi samic są zwykle szersze i grubsze, z koszyczkiem pyłku . Trutnie mają cieńsze tylne nogi, które nie mają koszyczków pyłkowych. Inną wskazówką dotyczącą tożsamości płciowej wśród B. occidentalis jest obserwowanie ich. Królowe pojawiają się jako pierwsze na wiosnę, a potem pojawiają się robotnice. Wszystkie samice można wtedy zobaczyć przez całe lato i do wczesnej jesieni. Drony pojawiają się dopiero późnym latem i wczesną jesienią.

Taksonomia i filogeneza

Kobieta

Gatunek ten należy do klasy Insecta , rzędu Hymenoptera i rodziny Apidae . Chociaż są blisko spokrewnieni z Bombus terricola , dowody DNA potwierdzają, że są odrębnym gatunkiem. Dowody na podział podgatunków można znaleźć, badając kod kreskowy COI pszczół, co sugeruje, że Bombus occidentalis można podzielić na populację północną i południową. Każdy domniemany podgatunek ma określone haplotypów , co znajduje odzwierciedlenie w różnicach w długości włosów między populacjami. Wydaje się, że południowy B. occidentalis ma znacznie krótsze włosy w porównaniu z północnym B. occidentalis .

Dystrybucja i populacja

Bombus occidentalis był kiedyś jednym z najpospolitszych gatunków pszczół w północno-zachodniej Ameryce. Zostały znalezione od śródziemnomorskiej Kalifornii aż po regiony Tundry na Alasce, co czyni je jedną z pszczół o najszerszym zasięgu geograficznym. Jednak ostatnio nastąpił zauważalny spadek liczby ludności. W ostatniej dekadzie populacja B. occidentalis spadła o około 40,32%. Zniknięcie tych pszczół było szczególnie znaczące w Kalifornii, zachodnim Oregonie i zachodnim Waszyngtonie. Zasięg i trwałość B. occidentalis również spadły o około 20%. Niektórzy naukowcy wskazują na pojawienie się Nosema jako przyczynę spadku populacji. Inni twierdzą, że spadek liczby ludności mógł nastąpić z powodu inwazji europejskich pszczół miodnych. Niedawne badanie przeprowadzone w 2016 roku sugeruje, że zachodnia populacja trzmieli odbija się, prawdopodobnie z powodu ewolucyjnego rozwoju odporności na Nosemę .

Role

Podobnie jak większość trzmieli, kolonie B. occidentalis składają się z jednej królowej, kilku robotnic i innych reprodukcyjnych członków kolonii, gdy zbliża się koniec sezonu. Zadaniem królowej po założeniu kolonii jest składanie jaj. Robotnice trzmieli pozostają z królową i pomagają w produkcji dodatkowych robotnic oraz męskich i żeńskich członków rozrodczych. Ich zadaniem jest karmienie larw. Pracownice pełnią również inne role, takie jak zbieranie nektaru i pyłku oraz obrona kolonii przed drapieżnikami i pasożytami.

Tylko żeńskie osobniki rozrodcze, zwane inaczej gynes, przeżywają zimę, aby ponownie przejść przez cykl kolonii. Gyne mają potencjał, by zostać królowymi, a ich obowiązkiem jest znalezienie miejsca na hibernację podczas zimy, aby mogły ponownie założyć kolonię w następnym sezonie.

Cykl kolonii

Nowa kolonia zwykle rozpoczyna się wczesną wiosną przez samotną królową. Najpierw królowa znajduje odpowiednie miejsce na gniazdo. Podobnie jak inne trzmiele, B. occidentalis gniazduje pod ziemią w jamach lub przypadkowych norach pozostawionych przez gryzonie lub inne zwierzęta. Królowa musi następnie zbudować woskową strukturę i zebrać pyłek, aby stworzyć masę, na której będzie mogła złożyć jaja.

Kiedy pierwsze potomstwo robotnic dorośnie, przejmuje zadania związane ze zbieraniem nektaru i pyłku, obroną kolonii i karmieniem larw. Jedynym zadaniem królowej na tym etapie jest złożenie większej liczby jaj. Kolonia B. occidentalis może liczyć do około 1600 robotnic, co jest dużą liczbą w porównaniu z innymi gatunkami trzmieli. Od początku lutego do końca listopada kolonia wchodzi w okres lotu. Następnie, mniej więcej na początku jesieni, produkowane są reprodukcyjne osobniki kolonii. Kiedy zaczyna się zima, stara królowa, robotnice i samce umierają, pozostawiając gynes na poszukiwanie miejsca do spędzenia zimy w stanie hibernacji.

Zachowanie

Zachodnie trzmiele są generalnymi zbieraczami. Ponieważ nie zależą od żadnego rodzaju kwiatów, są uważane za doskonałe zapylacze. Trzmiele są również w stanie latać w niższych temperaturach i na niższych poziomach lotu niż wiele innych pszczół. Dodatkowo trzmiele wykonują „ zapylanie brzęczykiem ”. To zachowanie jest widoczne, gdy trzmiel chwyta w szczęki strukturę kwiatu wytwarzającą pyłek i wprawia w drgania mięśnie skrzydeł, powodując wibracje, które usuwają pyłek, który w innym przypadku zostałby uwięziony w pylnikach kwiatu. Pomidory , papryka i żurawina to tylko niektóre z roślin wymagających tego rodzaju zapylania. Z tych powodów trzmiele są uważane za skuteczniejsze zapylacze niż pszczoły miodne. Bombus occidentalis był hodowany komercyjnie w celu zapylania upraw, takich jak lucerna , awokado , jabłka , wiśnie , jeżyny , żurawiny i jagody .

Robotnice zbierają nektar i zwracają go do gniazda. Pyłek zbiera się i umieszcza w „koszykach pyłkowych” umieszczonych na tylnych łapach. Nektar dostarcza węglowodanów , podczas gdy pyłek dostarcza białka .

Kobieta

Zachowanie żerujące

B. occidentalis to pszczoły społeczne, a odnoszący sukcesy zbieracze powracający do gniazda mogą stymulować swoich współlokatorów do żerowania, chociaż prawdopodobnie podobnie jak inne trzmiele nie mogą przekazywać faktycznej lokalizacji zasobów. Zjawisko to jest często określane jako „aktywacja żerowania”. Ilość rekrutacji, jaką powracający zbieracz jest w stanie zebrać, zależy od jakości ( tj. stężenia) znalezionego nektaru (lub sacharozy). Mechanizm, za pomocą którego następuje aktywacja żerowania, nie jest dobrze poznany, ale możliwe jest, że powracający zbieracz, który przed wyładowaniem swojego ładunku spędzi trochę czasu biegając po gnieździe i wchodząc w interakcje ze swoimi współlokatorami, uwalnia feromon, który indukuje zachowanie żerowania. Co więcej, nagły napływ wysokiej jakości nektaru może sam w sobie stymulować zachowania związane z żerowaniem.

Chociaż trzmiele najwyraźniej nie mogą komunikować się z lokalizacją zasobów, wydaje się, że aktywacja żerowania może informować, który gatunek kwiatów był szczególnie satysfakcjonujący poprzez zapach, ponieważ aktywowani współlokatorzy preferują zapach przyniesiony do domu przez powracającego zbieracza.

Zachowanie związane z kradzieżą nektaru

Zachowanie „rabowania nektaru” objawia się, gdy organizm pobiera nektar z kwiatów bez kontaktu z seksualnymi częściami kwiatów. Można zobaczyć B. occidentalis wykazujące to zachowanie ze względu na krótkość ich języków. Zamiast przechodzić normalną drogą, B. occidentalis używają swoich żuchw do robienia dziur w celu obejścia tego procesu. Żuchwy B. occidentalis są więc, co zrozumiałe, bardziej uzębione niż u innych gatunków trzmieli, co ułatwia im wcinanie się w kwiaty.

Znaczenie nektaru

B. occidentalis kluczowe znaczenie ma utrzymanie wysokiego poziomu nektaru dla ich kolonii. Nie tylko poziom zmagazynowanego nektaru wpływa na temperaturę rodziny, ale niedobory nektaru powodują znaczną zmianę zachowania ze względu na niską energię pszczół. Kiedy bogate w energię kolonie są zagrożone przez drapieżniki, przyjmują naturalne zachowanie obronne, poruszając się głośno, aby odstraszyć drapieżnika. Jednak kolonie o niskim zużyciu energii pozostaną nadal w swoich koloniach. Chociaż przejściowe okresy niskiego zużycia energii nie wpływają na przeżywalność larw, zwiększają one podatność kolonii na ataki drapieżników i wydłużają czas rozwoju larw.

Rozpoznawanie potomstwa królowych

Królowe B. occidentalis mają zdolność rozpoznawania własnego gniazda i potomstwa. Po przybyciu na określony lęg królowa będzie zachowywać się inaczej w zależności od tego, czy jest to jej własny potomek, czy obcy. Królowe będą spędzać znacznie więcej czasu na sprawdzaniu powierzchni kęp obcych lęgów za pomocą swoich anten, jeśli znajdują się na obcym czerwiu. Po rozpoznaniu potomstwa jako obcego, królowe będą bardziej skłonne do odejścia w tym okresie obserwacji. Królowe te pozostaną jednak w pobliżu obcego potomstwa, wykonując krótkie loty wokół wejścia do gniazda, zanim ponownie do niego wejdą. Większość królowych zdecyduje się przyjąć nową kolonię, zamiast ją porzucić, a robotnice obcego lęgu zaczną pracować dla nowej matki. W przeciwieństwie do tego, królowe, które wracają do swoich pierwotnych gniazd, znacznie szybciej inkubują potomstwo i spienią garnek z miodem.

Niektórzy naukowcy wysuwają hipotezę, że ta zdolność mogła powstać jako ewolucyjna odpowiedź na uzurpację i pasożytnictwo. B. occidentalis cierpi z powodu wysokiego wskaźnika uzurpacji międzygatunkowej i wewnątrzgatunkowej. Ponadto muszą stawić czoła inwazji pasożytniczych Psithyrus . Możliwe, że umiejętność rozpoznawania wyewoluowała w formie adaptacji do nich. Inni twierdzą, że zdolność rozpoznawania potomstwa jest produktem ubocznym czynników B. occidentalis . W przypadku os społecznych, takich jak B. occidentalis , kluczowe znaczenie ma rozpoznanie współlokatora. Królowa mogła po prostu ewoluować, aby rozpoznawać nieznane zapachy, pozwalając im również rozpoznawać obce lęgi.

Groźby

Zagrożenia dla tego gatunku obejmują:

• Rozprzestrzenianie się szkodników i chorób przez komercyjny przemysł pszczeli
• Inne szkodniki i choroby
• Zniszczenie lub zmiana siedlisk, która może spowodować degradację, zniszczenie, zmianę, fragmentację i ograniczenie ich zasobów żywności lub miejsc gniazdowania
• Pestycydy i insektycydy (szczególnie wrażliwe są trzmiele ziemne)
• Inwazyjne gatunki roślin, które mogą bezpośrednio konkurować z rodzimymi roślinami nektarowymi i pyłkowymi
• Naturalne cykle populacji szkodników lub drapieżników

Ochrona

Ze względu na ich rolę jako zapylaczy utrata populacji trzmieli może mieć dalekosiężne skutki ekologiczne. B. occidentalis miał kiedyś szeroki zasięg, który obejmował północną Kalifornię, Oregon , Waszyngton , Alaskę, Idaho , Montanę, zachodnią Nebraskę , zachodnią Dakotę Północną , zachodnią Dakotę Południową , Wyoming , Utah , Kolorado , północną Arizonę i Nowy Meksyk . Od 1998 roku liczba ludności spada. Obszary największego spadku odnotowano w zachodniej i środkowej Kalifornii, zachodnim Oregonie, zachodnim Waszyngtonie i Kolumbii Brytyjskiej. Od południowej Kolumbii Brytyjskiej po środkową Kalifornię gatunek ten prawie zniknął. Jednak historyczny zasięg nigdy nie był systematycznie pobierany.

Rozwój rolnictwa i miast spowodował, że siedliska trzmieli stają się coraz bardziej rozdrobnione . Wszystkie gatunki trzmieli mają małe efektywne rozmiary populacji ze względu na ich system hodowlany i są szczególnie podatne na chów wsobny , który zmniejsza różnorodność genetyczną w obrębie populacji i teoretycznie może zwiększać ryzyko spadku populacji.

Pasożyt z rodzaju Nosema

W latach 1992-1994 B. occidentalis i B. impatiens były hodowane komercyjnie w celu zapylania upraw, wysyłane do europejskich obiektów hodowlanych, a następnie wysyłane z powrotem. Ekspert w dziedzinie trzmieli, dr Robbin Thorp, wysunął hipotezę, że ich spadek jest częściowo spowodowany chorobą nabytą od pszczoły europejskiej, która była hodowana w tym samym obiekcie. Trzmiele z Ameryki Północnej nie miałyby wcześniejszej odporności na ten patogen. Po powrocie do Ameryki Północnej zaatakowane trzmiele wchodziły w interakcje i rozprzestrzeniały chorobę na dzikie populacje. B. occidentalis i B. franklini zostały zaatakowane w zachodnich Stanach Zjednoczonych. B. affinis i B. terricola zostały dotknięte we wschodnich Stanach Zjednoczonych. Populacje wszystkich czterech gatunków spadają od lat 90. Ponadto te cztery gatunki trzmieli są blisko spokrewnione i należą do tego samego podrodzaju; Bombus sensu stricto . Dr Thorp postawił również hipotezę, że B. impatiens mogły być nosicielami, a różne gatunki trzmieli mogą różnić się wrażliwością na patogeny. W 2007 roku National Research Council ustaliła, że ​​główną przyczyną spadku liczby rodzimych trzmieli wydają się być niedawno wprowadzone obce grzyby i pierwotniaki, w tym Nosema bombi i Crithidia bombi .

Stowarzyszenie Xerces, Defenders of Wildlife i Center for Food Safety złożyło petycję do California Fish and Game Commission w październiku 2018 r., Aby wymienić Bombus occidentalis i trzy inne jako zagrożone na mocy kalifornijskiej ustawy o zagrożonych gatunkach . Kalifornijski Departament Rybołówstwa i Dzikiej Przyrody ocenił tę petycję w raporcie dla Kalifornijskiej Komisji Rybołówstwa i Dziczyzny, ukończonym w kwietniu 2019 r. 12 czerwca 2019 r. Kalifornijska Komisja Rybołówstwa i Dzikich Zwierząt głosowała za dodaniem czterech trzmieli, w tym Bombus occidentalis, do listy gatunków chronionych na mocy kalifornijskiej ustawy o zagrożonych gatunkach. Późniejsze prawne zakwestionowanie definicji CESA ryby jako „dzikiej ryby, mięczaka, skorupiaka, bezkręgowca, płaza lub części, ikry lub komórki jajowej któregokolwiek z tych zwierząt” zostało ostatecznie uchylone, ponieważ wyraźnym zamiarem było dla wszystkich bezkręgowców (w tym owady), aby kwalifikować się do ochrony zgodnie z tą definicją prawną.

Znaczenie człowieka

Jak wspomniano wcześniej, B. occidentalis była wcześniej wykorzystywana jako pomoc w szklarniach. Były używane w różnych uprawach, ale odegrały szczególnie ważną rolę w przypadku pomidorów. Problemem związanym z wykorzystaniem tych trzmieli był efekt dryfowania. Ze względu na bliskie skupienie kolonii w siedliskach szklarniowych odkryli, że niektóre pszczoły rozwinęły zachowanie dryfujące do obcych kolonii. Te dryfujące pszczoły były zasadniczo pasożytami społecznymi, ponieważ rezygnują ze swoich ról w swoich koloniach i wprowadzają swoje dojrzałe jajniki do obcych kolonii.

Co więcej, z powodu nieostrożnych regulacji między państwami Ameryki i Europy, pasożytnictwo Nosema rozpowszechniło się w populacji B. occidentalis . Teraz nie są już hodowane ani sprzedawane komercyjnie ze względu na groźnie niską liczbę, a zamiast nich używa się B. niecierpka .

Linki zewnętrzne

• Bombus occidentalis . Discoverlife.org
• List gończy Bombus occidentalis .
• Klucz do Bombusa z Evergreen State College.