Copidosoma floridanum
|
|
| Copidosoma floridanum | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Encyrtidae |
| Rodzaj: | Copidosoma |
| Gatunek: |
C. floridanum
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Copidosoma floridanum
Ashmead , 1900
|
|
| Synonimy | |
|
Lista
|
|
Copidosoma floridanum to gatunek osy z rodziny Encyrtidae , który jest przede wszystkim pasożytem ćmy z podrodziny Plusiinae . Ma największy zarejestrowany lęg spośród wszystkich owadów pasożytniczych, liczący 3055 osobników. Cykl życiowy rozpoczyna się, gdy samica składa jaja w jajach odpowiedniego gatunku żywiciela, składając jedno lub dwa jaja na żywiciela. Każde jajo dzieli się wielokrotnie i rozwija się w potomstwo wielu osobników, zjawisko zwane poliembrionią . Larwy rosną wewnątrz żywiciela, uwalniając się pod koniec własnego stadium larwalnego żywiciela.
Kosmopolityczny gatunek Copidosoma floridanum występuje na całym świecie. Ze względu na jej znaczenie dla rolnictwa jako zwalczanie szkodników i filogenetyczny związek z innymi ważnymi gatunkami, genom osy jest sekwencjonowany przez Centrum Sekwencjonowania Genomu Człowieka w ramach projektu i5K, którego celem jest sekwencjonowanie genomów 5000 stawonogów.
Zachowanie
Altruizm reprodukcyjny
Jako gatunek rzekomo eusocjalny , C. floridanum ucieleśnia tylko dwie z czterech cech behawioralnych charakteryzujących prawdziwą eusocjalność: larwy żyją w grupach i istnieje reprodukcyjny podział pracy lub altruizm reprodukcyjny . Druga cecha, reprodukcyjny altruizm, objawia się u tych os jako bezpłodna kasta żołnierzy, której jedynym celem jest ochrona reprodukcyjnego klonalnego rodzeństwa przez cały okres ich stadium larwalnego. Altruizm reprodukcyjny odgrywa główną rolę w przetrwaniu i sukcesie reprodukcyjnym C. floridanum . Gatunek ten wykazuje haplodiploidalną determinację płci, co zwiększa pokrewieństwo między samicami z 0,5 do 0,75, ponieważ samce rozwijają się z niezapłodnionych jaj i dlatego są haploidalne, podczas gdy samice rozwijają się z normalnie zapłodnionych jaj, a zatem są diploidalne. Tak więc, w wyniku eusocjalnego przydziału potomstwa i charakterystycznego typu rozwoju klonalnego u zarażonych pasożytem żywicieli, osy poliembrionalne, w tym C. floridanum , są w stanie się rozwijać. Ponadto osy te modyfikują swoje proporcje kastowe w odpowiedzi na konkurencję międzygatunkową, tworząc kompromis między rozmnażaniem a obroną, ponieważ osy dostosowują się do poziomu konkurencji w grupie.
Agresja i złośliwość
C. floridanum wytwarzają jaja, które dzielą się klonalnie, tworząc większe lęgi. System kast poliembrionalnych os składa się z dwóch oddzielnych grup: niektóre embriony w klonie dojrzewają do reprodukcyjnych larw , które ostatecznie rozwijają się w dorosłe osobniki, podczas gdy druga grupa składa się z bezpłodnych larw żołnierzy, które chronią rodzeństwo przed konkurentami. Na tym poziomie ekologicznym altruizm reprodukcyjny żołnierzy jest powiązany z przydziałem do obrony na poziomie klonów; tak więc, aby zmaksymalizować sukces reprodukcyjny rodzeństwa, żołnierze ryzykują własne szanse na sukces reprodukcyjny (bez konfliktu między samymi żołnierzami). W swoim badaniu Giron argumentuje, że agresja żołnierza u tego gatunku os jest odwrotnie proporcjonalna do genetycznej konkurencji pokrewieństwo , bez względu na poziomy konkurencji o zasoby. W późniejszym badaniu Giron starał się rozróżnić agresję żołnierzy płci żeńskiej i męskiej, stwierdzając, że ta druga grupa nie jest agresywna wobec wszystkich konkurentów.
Osy wielozarodkowe, w tym C. floridanum , wykazują złośliwość poprzez przypadki przedwczesnego rozwoju larw. Spite wyjaśnia, w jaki sposób dobór naturalny może faworyzować szkodliwe zachowania, które są kosztowne zarówno dla aktora, jak i odbiorcy; złośliwość jest zwykle uważana za formę altruizmu, która przynosi korzyści drugorzędnemu odbiorcy. Dwa kryteria pokazują, że złośliwość naprawdę się pojawia: (i) zachowanie jest naprawdę kosztowne dla aktora i nie zapewnia długoterminowej bezpośredniej korzyści; oraz (ii) krzywdzące zachowania są skierowane do stosunkowo niespokrewnionych osób.
U C. floridanum proces ten przebiega w następujący sposób: owad żywiciel składa dwa jaja w jajach ćmy, zwykle jednego samca i jednej samicy, które następnie dzielą się bezpłciowo, tworząc potomstwo klonalnych braci i sióstr klonów. Larwy osy dojrzewają następnie w gąsienicy ćmy, wykorzystując ćmę jako pokarm przez cały okres wzrostu. Konkurencja o zasoby ogranicza liczbę dorosłych os, które mogą wydostać się z żywiciela; wskazuje to, że w potomstwie prawdopodobnie istnieje negatywne pokrewieństwo. Część larw nie pojawia się, które służą jako dorosłe osobniki, które rezygnują z przyszłej reprodukcji, aby zabić stosunkowo niespokrewnione rodzeństwo przeciwnej płci dojrzewające u tego samego żywiciela, zanim same umrą; ta szczególna grupa dorosłych zabójców rozwinęła się przedwcześnie. Asymetryczne rozproszenie (definiowane jako różnice między płciami w skali rywalizacji) i asymetryczne pokrewieństwo (bracia są bardziej spokrewnieni z siostrami niż odwrotnie) najprawdopodobniej służą ewolucyjnemu rozwiązaniu tego konfliktu na korzyść sióstr. Ten proces, co najważniejsze, uwalnia zasoby dla bliższych krewnych.
Złośliwe zachowanie żołnierza
C. floridanum zyskują międzygatunkową przewagę konkurencyjną nad innymi konkurentami, w tym Glyptapanteles pallipes i Microplitis demolitor , przede wszystkim dzięki obecności ich kasty żołnierzy, których sprawność jest ograniczona do przetrwania ich klonalnego rodzeństwa. Uka badał konkurencję międzygatunkową między C. floridanum i G. pallipes w celu wyjaśnienia strategii obronnych pierwszej grupy. Przeżywalność potomstwa C. od floridanum była większa niż u G. pallipes , niezależnie okresu składania jaj . C. floridanum zyskuje przewagę konkurencyjną dzięki zdolności do fizjologicznego tłumienia lub przypuszczalnego atakowania swoich przeciwników. Po pierwsze, wydzielają fizjologicznie tłumiący czynnik ze swoich gruczołów wargowych jako zarodki lub nawet w tkance żywiciela i stale dostarczany do hemolimfy . Ten toksyczny czynnik powoduje uszkodzenia G. pallipes i ostatecznie prowadzi do śmierci. Dokładniej, C. floridanum wywołuje opóźnienie dojrzewania konkurenta, wraz z paraliżem i osłabieniem (Uki). Z drugiej strony, atak fizyczny nie okazał się skuteczny jako sposób zabijania konkurentów.
Zgodność komórkowa osy z żywicielem
Zarodek C. floridanum w stadium moruli atakuje zarodek gospodarza, wykorzystując przylegające połączenia z komórkami gospodarza. Jest to skuteczna strategia ewolucyjna, ponieważ inne podejścia mogą pozostawić oczywiste rany na komórkach żywiciela, ostrzegając konkurentów o obecności tego gatunku os. W rezultacie zarodki te mogą zaatakować filogenetycznie odległy zarodek żywiciela (ćmę), wykorzystując kompatybilność jego komórek z tkankami żywiciela.
Dyskryminacja pokrewna
Podczas rozwoju larwalnego błona pozazarodkowa otacza każdy organizm podczas dojrzewania wraz z żywicielem gąsienicą. Seria eksperymentów przeprowadzonych przez Girona i Stranda dowiodła, że ta membrana służy jako wskazówka do selekcji krewniaczej; wykazali, że wskaźniki ataków były mniej powszechne w przypadku pokrewieństwa, gdy obecna była błona. Kiedy membrana została usunięta, częstotliwość ataków między krewnymi wzrosła. Badanie to dodatkowo wykazało, w jaki sposób błona działa jako wskazówka do rozróżniania krewnych poprzez przełączanie błon między larwami. Naukowcy odkryli, że żołnierze zostali oszukani, aby nie zabijać stosunkowo niespokrewnionych larw, które zostały otoczone przeszczepioną błoną.
Tożsamość kastowa: wpływy genetyczne i rozwojowe
Niedawno przeprowadzono badania mające na celu identyfikację genów o zróżnicowanej ekspresji w kastach C. floridanum , które kodują możliwe do zidentyfikowania jony i białka, które dzielą na przykład bezpłodni żołnierze. Żołnierze i rozmnażające się larwy wyrażają enzymy z różnym wykorzystaniem inhibitorów proteinaz i białek rybosomalnych . Mówiąc dokładniej, białka wiążące zapachy (OBP) są wykorzystywane do rozpoznawania krewnych, wraz z prawdopodobnym wykorzystaniem genów toksynopodobnych i SP w zdolności żołnierzy do mordowania konkurentów lub jako obrona immunologiczna przed potencjalnymi patogenami. linienia żywiciela odgrywa znaczącą rolę w określaniu tożsamości przedwcześnie rozwiniętych i reprodukcyjnych larw. Mówiąc dokładniej, C. floridanum dojrzewają synchronicznie z określonymi fazami cyklu linienia ćmy. We wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego zmiany w programie rozwojowym żywiciela nierozerwalnie wpływają na determinację kastową.
Linki zewnętrzne
- Zimmer, Carl (14 sierpnia 2007). „Lekcje z cyklu życia owada: ekstremalna rywalizacja rodzeństwa” . NYTimes.com . Firma New York Timesa . Źródło 4 września 2013 r .