Coprinellus micaceus
|
|
| Coprinellus micaceus | |
|---|---|
| Grzyby w pobliżu Erbach an der Donau , Niemcy | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Basidiomycota |
| Klasa: | pieczarniaki |
| Zamówienie: | Pieczarki |
| Rodzina: | Psathyrellaceae |
| Rodzaj: | Coprinellus |
| Gatunek: |
C. micaceus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Coprinellus micaceus |
|
| Synonimy | |
|
|
Coprinellus micaceus | |
|---|---|
 |
skrzela na błonie dziewiczej |
|
: kapelusz stożkowaty lub dzwonkowaty |
 |
jest obłocznica przylegająca |
 |
trzon jest nagi |
 |
odcisk zarodników jest czarny |
 |
ekologia saprotroficzna |
 |
jadalność jadalna |
Coprinellus micaceus jest pospolitym gatunkiem grzyba tworzącego grzyby z rodziny Psathyrellaceae o kosmopolitycznym rozmieszczeniu . Owocniki saprobe zwykle rosną w skupiskach na lub w pobliżu gnijących pniaków drzew liściastych lub podziemnych korzeni drzew . W zależności od stadium rozwoju płowobrązowe kapelusze grzybów mogą przybierać kształt od owalnego przez dzwonkowaty do wypukłego i osiągać średnicę do 3 cm ( 1 + 1 ⁄ 4 cala). Czapki, oznaczone drobnymi promieniowymi lub liniowymi rowkami, które rozciągają się prawie do środka, spoczywają na białawych trzonach o długości do 10 cm (4 cale). U młodych okazów cała powierzchnia kapelusza jest pokryta cienką warstwą odblaskowych komórek podobnych do miki, które stanowią inspirację zarówno dla nazwy gatunku grzyba, jak i nazw zwyczajowych mica cap , lśniący kapelusz i lśniący atramentowy kapelusz . Chociaż są małe i mają cienki miąższ , grzyby są zwykle obfite, ponieważ zwykle rosną w gęstych skupiskach. Kilka godzin po pobraniu skrzela zaczną powoli rozpuszczać się w czarny, atramentowy, wypełniony zarodnikami płyn – proces enzymatyczny zwany autotrawieniem lub rozpływaniem się . Owocniki są jadalne , zanim skrzela poczernieją i rozpuszczą się, a gotowanie zatrzyma proces autotrawienia.
Charakterystyka mikroskopowa i cytogenetyka C. micaceus są dobrze znane i był on często używany jako organizm modelowy do badania podziału komórek i mejozy u podstawczaków . Analiza chemiczna owocników wykazała obecność związków o działaniu przeciwbakteryjnym i hamującym enzymy . Dawniej znany jako Coprinus micaceus , gatunek ten został przeniesiony do Coprinellus w 2001 r. , ponieważ analizy filogenetyczne dały impuls do reorganizacji wielu gatunków dawniej zgrupowanych w rodzaju Coprinus . Opierając się na wyglądzie zewnętrznym, C. micaceus jest praktycznie nie do odróżnienia od C. truncorum i sugeruje się, że wiele zgłoszonych kolekcji tego pierwszego może pochodzić z tego drugiego.
Historia i taksonomia
Coprinellus micaceus został zilustrowany na drzeworycie XVI-wiecznego botanika Carolusa Clusiusa w prawdopodobnie pierwszej opublikowanej monografii o grzybach, Rariorum plantarum historia z 1601 r . (Historia rzadkich roślin), w dodatku Clusius błędnie uważał, że gatunek jest trujący i sklasyfikował go jako rodzaj Fungi perniciales (grzyby szkodliwe). Gatunek ten został po raz pierwszy opisany naukowo przez francuskiego botanika Jeana Baptiste François Pierre'a Bulliarda w 1786 roku jako Agaricus micaceus w jego pracy Herbier de la France . W 1801 roku Christian Hendrik Persoon zgrupował wszystkie grzyby skrzelowe, które uległy samotrawieniu ( rozpłynięciu ) podczas uwalniania zarodników, do sekcji Coprinus z rodzaju Agaricus . Elias Magnus Fries później podniósł sekcję Coprinus Persoona do rangi rodzaju w swoim Epicrisis Systematis Mycologici , a gatunek stał się znany jako Coprinus micaceus . Był to gatunek typowy podsekcji Exannulati w sekcji Micacei z rodzaju Coprinus , zgrupowania spokrewnionych taksonów z welonami złożonymi z sferocyst (okrągłe, spęczniałe komórki, zwykle tworzące się w skupiskach) wyłącznie lub z wymieszanymi cienkimi nitkowatymi strzępkami łącznymi . Badania molekularne opublikowane w latach 90-tych wykazały, że wiele grzybów koprynoidowych ( podobnych do Coprinus ) było w rzeczywistości niezwiązanych ze sobą. Skończyło się to rewizją rodzaju Coprinus w 2001 roku , który został podzielony na cztery rodzaje; C. micaeus został przeniesiony do Coprinellus .
Częściowo ze względu na ich łatwą dostępność i łatwość, z jaką można je hodować w laboratorium, C. micaceus i inne grzyby koprynoidalne były częstym przedmiotem badań cytologicznych XIX i XX wieku. Niemiecki botanik Johann Heinrich Friedrich Link opisał swoje obserwacje struktury błony dziewiczej (żyznej powierzchni zawierającej zarodniki ) w 1809 roku, ale błędnie zinterpretował to, co zobaczył. Link uważał, że mikroskopijne struktury znane dziś jako podstawki były osłonkami , porównywalnymi pod względem formy do woreczków Ascomycetes , i że każda osłonka zawierała cztery serie zarodników. Jego niedokładne rysunki błony dziewiczej C. micaceus były kopiowane w kolejnych publikacjach mikologicznych przez innych autorów i dopiero po rozwinięciu się mikroskopii mikolodzy byli w stanie określić prawdziwą naturę podstawek, kiedy prawie trzy dekady później, w 1837 roku, Joseph- Henri Léveillé i August Corda niezależnie opublikowali poprawne opisy budowy błony dziewiczej. W 1924 roku AH Reginald Buller opublikował obszerny opis i analizę procesów wytwarzania i uwalniania zarodników w trzecim tomie swoich Badań nad grzybami .
Specyficzny epitet micaceus pochodzi od łacińskiego słowa mica oznaczającego „okruchy, ziarnko soli” i przyrostka - aceus , „podobny, podobny”; współczesne zastosowanie „miki” do zupełnie innej substancji wywodzi się z wpływu micare , „brokatu”. Grzyb jest powszechnie znany jako "błyszczący kapelusz", "mikowy kapelusz" lub "lśniący atramentowy kapelusz", wszystko w odniesieniu do mącznych cząstek znajdujących się na kapeluszu, które błyszczą jak mika . W malajalam nazywa się to Ari koon (co oznacza „grzyb ryżowy”).
Opis
Kapelusz ma początkowo 1–2,5 cm ( 1 / 2 –1 cala) średnicy, jest owalny do cylindrycznego, ale rozszerza się, przechodząc w dzwonkowaty (w kształcie dzwonu), czasami z garbkiem ( środkowy występ przypominający sutek) ; w końcu nieco się spłaszcza, stając się wypukły. Po rozszerzeniu średnica kapelusza osiąga 0,8–5 cm ( 1 / 4 –2 cala) z marginesem rozdartym w promienie i lekko skierowanym do góry. Kolor jest żółtobrązowy lub jasnobrązowy, często z ciemniejszym środkiem, następnie bladożółty lub płowożółty od krawędzi do wewnątrz. Brzeg kapelusza jest wyraźnie żłobiony prawie do środka; rowki oznaczają pozycje dłuższych blaszek na spodniej stronie kapelusza. W młodym wieku powierzchnia kapelusza pokryta jest białymi lub białawymi błyszczącymi cząstkami, pozostałościami uniwersalnej zasłony pokrywającej niedojrzałe okazy. Cząsteczki są luźno przyczepione i łatwo zmywane, dzięki czemu starsze okazy są często gładkie. Coprinellus micaceus jest higrofaniczny , co oznacza, że przybiera różne kolory w zależności od stanu nawodnienia.
Skrzela są ciasno stłoczone i mają przyczepione (wąskie) przyczepienie do trzonu . Początkowo białe, w miarę dojrzewania zarodników zmieniają kolor na ciemnobrązowy, a ostatecznie na czarny. Ekspansja kapelusza powoduje, że skrzela pękają wzdłuż ich środkowych płaszczyzn, rozdzierając brzeg kapelusza na promienie. Proces uwalniania zarodników i samotrawienia rozpoczyna się na dnie skrzeli, zanim górne części skrzeli zostaną całkowicie poczerniałe. Kruchy trzon jest wydrążony i mierzy 3–10 cm ( 1 + 1⁄ 4 –4 cala 3⁄ 16 cala) ) długości i 2–5 mm ( 1⁄ 16 grubości – i ma mniej więcej taką samą średnicę na całej długości trzon. Jest ogólnie biały, ale może odbarwić się do blado brudnego kremu od podstawy w górę. Powierzchnia trzonu jest początkowo aksamitna z bardzo drobnym białawym proszkiem, który ostatecznie ściera się, pozostawiając mniej lub bardziej gładką. Trzonki mogą mieć prymitywny pierścień u podstawy, kolejną uniwersalną pozostałość welonu. Wysyp zarodników jest ciemnobrązowy lub czarny. Miąższ biały w trzonie i brązowawy w kapeluszu. Jego zapach i smak nie są charakterystyczne. Pełne dojrzewanie pojedynczych owocników trwa średnio od pięciu do siedmiu dni.
Charakterystyka mikroskopowa
Zarodniki C. micaceus są czerwonawo-brązowe lub czarne, o wymiarach 7–10 na 4,5–6 µm . Ogólnie rzecz biorąc, są one soczewkowate (w kształcie soczewki dwuwypukłej), ale widziane z boku wydają się bardziej w kształcie migdała lub wrzeciona, podczas gdy w widoku z przodu wydają się owalne lub mitriform (mniej więcej kształt mitry - czapka z daszkiem) . Zarodniki mają pory zarodkowe , spłaszczony obszar pośrodku powierzchni zarodników, przez który może wydostawać się rurka zarodkowa . Komórki zarodnikowe ( podstawki ) mają cztery zarodniki, mają kształt maczugi i mierzą 10–15 na 4–7 µm. Badania wykazały, że podstawki rozwijają się w czterech oddzielnych pokoleniach. Podstawki pierwszej generacji są najbardziej wypukłe i wystają na największą odległość od powierzchni błony dziewiczej. Kolejne generacje podstawek mają krótsze i mniej wypukłe ciała. Kiedy żywe skrzela ogląda się pod mikroskopem, wyraźnie widać cztery zestawy podstawek. Arthur Buller ukuł termin inaequihymeniiferous , aby opisać ten sposób rozwoju błony dziewiczej. Celem naprzemiennych rozmiarów podstawek jest ułatwienie uwalniania zarodników z błony dziewiczej. Istnieją cztery strefy wydzielania zarodników, które odpowiadają czterem zestawom podstawek, a podstawki, które uwolniły wszystkie swoje zarodniki, szybko zaczynają trawić samoczynnie. Układ schodkowy minimalizuje ryzyko zderzenia zarodników z sąsiednimi podstawkami podczas uwalniania.
Cystydy znajdujące się wzdłuż krawędzi kapelusza (zwane cheilocystydami) są kuliste i mają wymiary 30–120 na 20–74 µm. Cystydy twarzy (zwane pleurocystydami) to maczugowate lub wydłużone elipsy o długości do 130–155 µm. Pleurocystydy wystają z powierzchni skrzeli i działają jak osłony, zapobiegając stykaniu się sąsiednich skrzeli, a także zapewniając podstawkom i zarodnikom wystarczającą przestrzeń do rozwoju. C. micaceus może również mieć rozproszone kaulocystydy (cystydy na trzonie) o wymiarach 60–100 na 5–10 µm, ale ich obecność jest zmienna i nie można jej wiarygodnie wykorzystać do identyfikacji. Zarówno De Bary, jak i Buller, w swoich badaniach struktury cystydów, doszli do wniosku, że istnieje centralna masa cytoplazmy utworzona w miejscu, w którym liczne cienkie płytki cytoplazmy spotykają się w środku komórki. De Bary uważał, że płytki były włóknistymi procesami rozgałęziającymi się, ale Buller uważał, że powstały one w procesie podobnym do ścianek bąbelków piany i że centralna masa była w stanie powoli zmieniać kształt i położenie poprzez zmianę względnych objętości zamkniętych wakuoli przez liczne cienkie ściany cytoplazmatyczne. W starszych komórkach cytoplazma może być ograniczona do obrzeży komórki, z jedną ogromną wakuolą zajmującą centrum komórki.
Komórki kuliste , które tworzą przypominające mikę łuski na czapce, są bezbarwne, mają gładkie ściany i mają wielkość od około 25 do 65 µm, chociaż większość ma od 40 do 50 µm. Buller wyjaśnił „blask” tych komórek w następujący sposób: „Iskrzenie komórek mączki, jak również cystydów na krawędziach i powierzchniach skrzeli, jest po prostu spowodowane światłem, które pada na nie z zewnątrz i ulega załamaniu i odbija się w oku w taki sam sposób, jak od maleńkich kropel wody, które tak często widzi się na czubkach liści trawy na angielskich trawnikach wczesnym rankiem po zroszonej nocy”.
W 1914 roku Michael Levine jako pierwszy doniósł o udanej hodowli C. micaceus z zarodników w laboratorium. W jego eksperymentach owocniki pojawiały się około 40 do 60 dni po początkowym zaszczepieniu podłoża wzrostowego ( agar uzupełniony ziemią, końskim łajnem lub mączką kukurydzianą ) zarodnikami. Podobnie jak inne gatunki koprynoidów, C. micaceus przechodzi synchroniczną mejozę . Chromosomy są łatwo rozpoznawalne pod mikroskopem świetlnym, a wszystkie etapy mejotyczne są dobrze zdefiniowane . Te cechy sprawiły, że gatunek ten stał się użytecznym narzędziem w laboratoryjnych badaniach cytogenetyki Basidiomycete . Liczba chromosomów C. micaceus wynosi n=12.
Jadalność
Coprinellus micaceus jest gatunkiem jadalnym, a gotowanie dezaktywuje enzymy powodujące samotrawienie lub rozpływanie się — proces, który może rozpocząć się już po godzinie od pobrania. Uważa się, że nadaje się do omletów i jako dodatek smakowy do sosów, chociaż jest to „bardzo delikatny gatunek, który łatwo psuje się przez rozgotowanie”. Smak jest tak delikatny, że łatwo go obezwładnić i ukryć prawie wszystkim. Grzyb przemawia również do muszek owocówek z rodzaju Drosophila , które często wykorzystują owocniki jako żywiciele do produkcji larw .
Badanie zawartości minerałów w różnych grzybach jadalnych wykazało, że C. micaceus zawierał najwyższe stężenie potasu spośród 34 badanych gatunków, blisko pół grama potasu na kilogram grzyba. Ponieważ gatunek ten może bioakumulować szkodliwe metale ciężkie , takie jak ołów i kadm , zaleca się ograniczenie spożycia okazów pobranych z poboczy dróg lub innych miejsc zbierania, które mogą być narażone na zanieczyszczenia lub je zawierać.
Podobne gatunki
Jadalny Coprinellus bisporus jest prawie identyczny, ale nie ma żółtawych granulek kapelusza i ma tylko dwa zarodniki na podstawkę. Kapelusz łuskowaty ( Coprinus variegatus = Coprinus quadrifidus ) ma szaro-brązowy kapelusz z matowobiałymi lub brązowawymi łuskami; jego zapach jest nieprzyjemny. Czapka z kruszonką ( Coprinellus disseminatus , jadalna) ma mniejsze, żółto-brązowe do szaro-brązowych czapki i białe skrzela, które stają się czarne, ale nie rozpuszczają się; zawsze rośnie w dużych skupiskach na próchniejącym drewnie (czasami zakopanym). Coprinopsis atramentaria to większy, szary gatunek, który rośnie w gęstych skupiskach na pniakach lub na ziemi z zakopanego drewna, nie ma błyszczących cząstek na kapeluszu, a kapelusz i skrzela rozpuszczają się po osiągnięciu dojrzałości. Coprinellus radians rozwija się pojedynczo lub w kępach na drewnie, z kępkowatej maty grubej żółto-pomarańczowej grzybni . Coprinellus truncorum jest również pokryty błyszczącymi granulkami i mówi się, że jest prawie nie do odróżnienia od C. micaceus na polu; do odróżnienia potrzebna jest mikroskopia, ponieważ C. truncorum ma elipsoidalne zarodniki z zaokrąglonymi porami rostkowymi, w porównaniu do zarodników w kształcie tarczy (mitriform) ze ściętymi porami rostkowymi C. micaceus . Jedno z badań sugeruje, że w porównaniu z C. truncorum , C. micaceus jest bardziej brązowa pośrodku kapelusza (a nie szarawa) i ma większą tendencję do wzrostu w skupiskach; potrzeba więcej dowodów molekularnych , aby określić, czy te dwa taksony są genetycznie identyczne. C. flocculosus to inny podobny gatunek.
Ekologia, siedlisko i rozmieszczenie
Coprinellus micaceus jest gatunkiem saprotroficznym , czerpiącym składniki odżywcze z martwej i rozkładającej się materii organicznej i rośnie w okolicach pniaków lub kłód drzew liściastych lub przyczepiony do zakopanego drewna. Preferuje żerowanie na korze , zwłaszcza łyku wtórnym , niż na drewnie. W schemacie sukcesji gatunków grzybów biorących udział w rozkładzie drewna C. micaceus jest kolonizatorem w późnym stadium i woli żerować na drewnie, które już uległo rozkładowi na tyle, że osiągnęło „kruchą, zmiękczoną konsystencję”. Badanie z 2010 roku sugeruje, że grzyb może również żyć jako endofit , zasiedlając tkankę drzewną zdrowych drzew, nie powodując objawów chorobowych. Grzyb jest również związany z naruszonym lub zagospodarowanym gruntem, takim jak pobocza dróg i ścieżek, ogrody, place budowy i obrzeża parkingów; zauważono również, że rośnie w pomieszczeniach na gnijącym drewnie w wilgotnym środowisku. W jednym przypadku odkryto go około 120 m (400 stóp) pod ziemią w opuszczonej kopalni węgla, rosnąc na drewnianych trapach i podporach służących do podtrzymywania dachu.
Owocniki powszechnie występują w gęstych skupiskach, ale można je również znaleźć pojedynczo lub w małych kępach, zwłaszcza na obszarach leśnych. W Ameryce Północnej C. micaceus jest jednym z pierwszych grzybów jadalnych, które pojawiają się wiosną i owocują od kwietnia do września. W Europie owocuje od maja do grudnia. Chociaż może rosnąć o każdej porze roku, jest bardziej rozpowszechniony wiosną i jesienią, co zbiega się z wyższą wilgotnością wynikającą z wiosennych i jesiennych deszczy. Badanie jakości powietrza przeprowadzone w mieście Santiago de Compostela na Półwyspie Iberyjskim wykazało, że większość zarodników " Coprinus " obecnych w atmosferze należy do C. micaceus i że liczba zarodników wzrasta wraz ze wzrostem wilgotności i opadów, ale zmniejsza się wraz z wyższymi temperaturami. Gatunek znany jest z ponownego pojawiania się z kolejnymi owocnikami w tym samym miejscu. W jednym przypadku zebrano łącznie 38 funtów (17,2 kg) świeżych grzybów z jednego pnia wiązu w 10 kolejnych uprawach wiosną i latem.
Coprinellus micaceus ma kosmopolityczne rozmieszczenie i został zebrany w Afryce Północnej, Afryce Południowej, Europie (w tym w Turcji ), Ameryce Północnej (tak daleko na północ jak Alaska ), na wyspach hawajskich, Ameryce Południowej, Indiach, Australii, Nowej Zelandii i Japonii . Analiza filogenetyczna sekwencji rDNA z okazów zebranych w południowo-wschodniej Azji i na Hawajach pokazuje, że gatunki hawajskie tworzą odrębny klad o niewielkiej różnorodności genetycznej w porównaniu z populacjami azjatyckimi; sugeruje to, że populacje hawajskie zostały wprowadzone stosunkowo niedawno i nie miały zbyt wiele czasu na rozwinięcie zmienności genetycznej. Jedno z badań sugeruje, że w Afryce Południowej, gdzie C. micaceus występuje rzadko, często mylono go z podobnie wyglądającym C. truncorum , gatunkiem bardziej powszechnym w tym regionie. Podobny wniosek wysunięto w odniesieniu do gatunków północnoamerykańskich.
Związki bioaktywne
Badania chemii produktów naturalnych Coprinellus micaceus ujawniły obecność kilku związków chemicznych unikalnych dla tego gatunku. Micaceol jest sterolem o „umiarkowanej” aktywności przeciwbakteryjnej przeciwko patogenom Corynebacterium xerosis i Staphylococcus aureus . Związek, kwas (Z,Z)-4-okso-2,5-heptadienodiowy, ma działanie hamujące wobec S-transferazy glutationowej , enzymu , który bierze udział w oporności komórek nowotworowych na środki chemioterapeutyczne , zwłaszcza leki alkilujące . Badanie z 2003 roku nie wykazało żadnej aktywności przeciwbakteryjnej u tego gatunku. Publikacja z 1962 roku donosiła o obecności biologicznie aktywnego związku indolu, tryptaminy, w C. micaceus , chociaż stężenie nie zostało określone. Owocniki dodatkowo wytwarzają różnorodne pigmentowe znane jako melaniny — złożone polimery chemiczne , które przyczyniają się do powstawania próchnicy w glebie po rozpadzie owocników. Stwierdzono, że C. micaceus jest pozbawiona toksyny coprine , substancji chemicznej naśladującej disulfiram występującej w Coprinopsis atramentaria , która powoduje choroby, gdy jest spożywana jednocześnie z alkoholem.
Cytowane książki
- Arora D. (1986). Grzyby Demystified: kompleksowy przewodnik po mięsistych grzybach . Berkeley, Kalifornia: Ten Speed Press. ISBN 0-89815-169-4 .
- Buller AH (1924). „Rozdział XI: Podtyp micaceus zilustrowany przez Coprinus micaceus ”. Badania nad grzybami . Tom. III. Londyn: Longmans, Green and Co., s. 328–56.
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Coprinellus micaceus w Wikimedia Commons -
Dane dotyczące Coprinellus micaceus w Wikispecies
