Cunninghamella echinulata
|
|
| Cunninghamella echinulata | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Mucoromycota |
| Zamówienie: | Mucorales |
| Rodzina: | Cunninghamellaceae |
| Rodzaj: | Cunninghamella |
| Gatunek: |
C. echinulata
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Cunninghamella echinulata |
|
| Podgatunek | |
|
|
|
| Synonimy | |
|
|
Cunninghamella echinulata to gatunek grzyba z rodzaju Cunninghamella . Jest to grzyb rozmnażający się bezpłciowo i mezofilny , preferujący zakresy temperatur pośrednich. C. echinulata jest powszechnym zanieczyszczeniem powietrza i jest obecnie przedmiotem zainteresowania przemysłu biotechnologicznego ze względu na jego zdolność do syntezy kwasu γ-linolenowego , a także zdolność do biokoncentracji metali. Gatunek ten jest saprotrofem glebowym tworzącym ryzoidy, preferującym gleby wzbogacone w azot , fosfor i potas . Od czasu do czasu donoszono o czynniku wywołującym mukormykozę po wdychaniu zarodników grzybów. Agar Czapka jest odpowiednim podłożem do rozmnażania C. echinulata.
Taksonomia, wzrost i morfologia
Cunninghamella echinulata jest członkiem rodziny Cunninghamellaceae (typ Mucoromycota). Gatunek ten jest blisko spokrewniony z C. elegans i oba gatunki mają bardzo podobne cechy wzrostu i morfologii. Kolonie mają tendencję do szybkiego wzrostu na większości pożywek wzrostowych, wytwarzając gęstą, białą lub szarawą grzybnię powietrzną. Cunninghamella echinulata rozmnaża się bezpłciowo i wyłącznie poprzez żółtobrązowe, kolczaste, jednozarodnikowe sporangiole, które ze względu na charakter sporangiospory utrzymywanej w zarodni wydają się mieć dwuwarstwową ścianę zewnętrzną. Grzyb ten rośnie za pomocą włókien pozbawionych przegród . Jest to wspólna cecha członków Mucoromycota, w których przedziały strzępek są albo całkowicie podzielone przegrodami, albo są całkowicie ciągłe ( koenocytarne ) i wielojądrowe . Zygospory tego grzyba są wytwarzane dopiero po fuzji gametangii kompatybilnych szczepów godowych, co jest przykładem heterotalicznego systemu kojarzenia. Sporangiofory tego gatunku są nieregularnie rozgałęzione i nie przypominają sporangiospor typowych dla większości innych przedstawicieli Mucoromycota spotykanych w podobnych siedliskach. Zarodnie wytwarzane przez tego grzyba są większe (10–20 μm) niż zarodnie blisko spokrewnionego gatunku C. elegans.
Fizjologia
Cunninghamella echinulata i inne gatunki Cunninghamellaceae mogą być selektywnie hodowane na agarze z roztworem Czapka, co jest cechą unikalną dla tej rodziny Mucorales. Jednak w zależności od składników odżywczych, którymi uzupełnia się agar, różne podłoża mogą zmienić profil metabolizmu oksydacyjnego tego grzyba. Gatunek ten lepiej rośnie na octanie niż na d-glukozie. Dodatkowo, jeśli hoduje się w płynie, kultury tego grzyba można stymulować z zewnątrz, aby zwiększyć zużycie tlenu, dodając 2% montmorylonitu lub kaolinitu .
Chociaż ten grzyb jest mezofilny (preferuje średnie temperatury wzrostu), może rosnąć w zakresie od 6 ° C (43 ° F) do 45 ° C (113 ° F), chociaż tempo wzrostu w pobliżu skrajnych tolerancji temperaturowych jest minimalne. Optymalna temperatura dla rozwoju zygospor wynosi od 25 ° C (77 ° F) do 35 ° C (95 ° F). Gatunek ten wykazuje różną charakterystykę wzrostu w zależności od wpływów środowiska. Przy pH 5,5 grzyb rośnie w małych, gęstych grudkach; ale bardziej typowy, promienisty wzór wzrostu uzyskuje się przy pH 8,0. Obecność kwasu indolo-3-octowego w pożywce wzrostowej stymuluje wzrost liniowy.
W przypadku wzrostu na podłożu zawierającym hydrolizowane pozostałości pomidorów, grzyb ten wykorzystuje glukozę do syntezy triacylogliceroli (TAG) bogatych w GLA. Grzyb ten badano pod kątem zastosowania w produkcji olejów jednokomórkowych (SCO) i lipidów magazynujących (takich jak GLA). C. echinulata jest również w stanie selektywnie pobierać i sekwestrować zanieczyszczenia metaliczne z zanieczyszczonych wód, co sugeruje potencjalne zastosowanie w bioremediacji zanieczyszczonej wody. Jednak jego rola jako czynnika chorób oportunistycznych może ograniczać jego zastosowanie w rekultywacji środowiska. Cunninghamella echinulata jest w stanie rosnąć na skórce pomarańczy i przyswajać węglowodany w niezbędne biomolekuły, gdzie sfermentowana skórka nie wykazuje zauważalnych przebarwień ani zapachu. Wzrost tego grzyba na organicznych przewodach azotowych daje lipidy bogate w kwas γ-linolenowy (GLA). Obecność aktywnego układu monooksygenazy umożliwia temu gatunkowi przeprowadzanie oksydacyjnej demetylacji i hydroksylacji. Grzyb posiada system cytochromu p450 podobny do tego u ludzi, co czyni go potencjalnie użytecznym modelem do badania metabolizmu leków za pośrednictwem wątroby.
Gatunek ten jest również zdolny do stereoselektywnej biotransformacji rac-meksyletyny do hydroksymetylomeksyletyny (HMM) i p-hydroksymeksiletyny (PHM), dwóch metabolitów wytwarzanych również u ludzi. Cunninghamella echinulata hodowana w bulionie z ekstraktem drożdżowym, pożywce tryptozowo-sojowej lub bulionie peptonowym przy pH 8 dała 0 μg/ml produktów rozpadu z metabolizmu rac-meksyletyny. Wytwarzanie maksymalnego HMM osiąga się w bulionie z ekstraktu drożdżowego przy pH 7,0. Aktywność metaboliczna zmniejsza się wraz ze wzrostem pH aż do maksymalnego pH 8,0. Przy podwyższonym pH C. echinulata wykazuje preferencyjne wytwarzanie S-HMM w stosunku do R-HMM, dwóch stereoizomerów , w szczególności enancjomerów , HMM. W celu osiągnięcia największej ilości GLA, Cunninghamella echinulata preferencyjnie rośnie na podłożach zubożonych w azot o stosunku molowym C/N (węgiel:azot) równym 169.
Donoszono, że gatunek ten wykazuje działanie przeciwbakteryjne przeciwko Staphylococcus aureus i Salmonella tyfus, powszechnym czynnikom wywołującym odpowiednio infekcje skóry i zatrucia pokarmowe. Wiadomo również, że in vitro hamuje wzrost korzeni różnych gatunków traw. Nie wiadomo, czy grzyb wytwarza mykotoksyny.
Siedlisko i ekologia
Cunninghamella echinulata jest saprotrofem zamieszkującym gleby cieplejszych regionów świata, zwłaszcza wzbogaconych nawozami NPK (azot, fosfor i potas). Donoszono o tym zarówno na glebach uprawnych, jak i nieuprawianych, w tym glebach szklarniowych i lasach w strefach śródziemnomorskich i subtropikalnych, ale uważa się, że występuje stosunkowo rzadko w strefach umiarkowanych. Uważa się, że głębokość i pH gleby nie mają silnego wpływu na właściwości wzrostu tego grzyba in vivo. Gatunek ten może powodować gnicie żywności, takiej jak orzechy Kola , i jest częstym zanieczyszczeniem powietrza. Może być pasożytowany przez inne grzyby, w tym gatunki Piptocephalis i Trichoderma viride . Dodatkowo jego wzrost jest hamowany in vitro przez grzyb Memnoniella echinata.
Choroba człowieka
Choroba wywoływana przez ten grzyb i inne gatunki Mucorales określana jest jako mucormycosis , charakteryzująca się szybko postępującą i niszcząco inwazyjną chorobą o stosunkowo niskiej przeżywalności. Brakuje piśmiennictwa opisującego ten czynnik u zdrowych osób. W konsekwencji uważa się, że gatunek ten jest wyłącznie oportunistycznym , atakującym osobniki z wcześniej istniejącymi schorzeniami. Osoby z chorobami współistniejącymi, takimi jak zakażenie wirusem HIV i cukrzyca, są bardziej narażone na mukormykozę. zakażenia C. echinulata powstają w wyniku wdychania zarodników grzybów i nie są zakaźne. Dostępnych jest stosunkowo niewiele opisów przypadków wskazujących na C. echinulata . Spośród nich jeden prototypowy przypadek z 2005 r. zgłosił śmiertelną infekcję nosowo-mózgową u 15-letniego chłopca cierpiącego na ostrą białaczkę. Biopsja zakażonej tkanki nosa wykazała oznaki martwicy i inwazji naczyń.
Cunninghamella echinulata , podobnie jak inni członkowie rodzaju, wykazuje silną oporność na przeciwgrzybiczy polien , amfoterycynę B, z MIC (minimalne stężenie hamujące) w zakresie od 4-16 μg/ml, które zmienia się w zależności od szczepu. Szczepy C. echinulata wykazują również większą tolerancję na itrakonazol i pozakonazol niż inni przedstawiciele Mucorales. Środek przeciwgrzybiczy terbinafina, zwykle ograniczony do leczenia infekcji paznokci i skóry, wykazuje stosunkowo niskie MIC w zakresie od 0,06 do 0,125 μg/ml.
Biotechnologia
Jest powszechnie uprawiany ze względu na swoją zdolność do produkcji GLA, preferencyjnie syntetyzując R-PHM i S-HMM. Grzyb jest w stanie syntetyzować kwas γ-linolenowy . Posiada również zdolność do bioabsorpcji metali, przy czym najwyższe poziomy bioabsorpcji odnotowano od 5 do 15 minut po kontakcie z metalami. Dodanie NaOH do tego grzyba, zanim zaabsorbuje on metale, zwiększa pobieranie Pb , Cu i Zn . Wydaje się, że na te szybkości wchłaniania ma również wpływ pH, gdzie przy pH 7,1 Zn był metalem najbardziej absorbowanym, przy pH 4 Pb był metalem najbardziej absorbowanym, a przy pH 5 Cu był najbardziej absorbowanym metalem. wchłonięty metal. Cunninghamella echinulata została wykorzystana do przekształcenia korteksolonu w hydrokortyzon . Hydroksylację tlenku bifenylu badano w C. echinulata .