Czarnuszka (ziemniaki)
Czarna nóżka to choroba roślin ziemniaka wywoływana przez bakterie pektolityczne , która może powodować karłowatość, więdnięcie, chlorozę liści, martwicę kilku tkanek, spadek plonów , a czasami śmierć rośliny ziemniaka. Termin „czarna nóżka” pochodzi od typowego czernienia i rozkładu dolnej łodygi lub „nogi” rośliny.
Kapustę ziemniaczaną najczęściej wywołuje Pectobacterium atrosepticum (starszy synonim: Erwinia carotovora subsp. astroseptica ), Gram-ujemny , niesporulujący, fakultatywny beztlenowiec, który jest również związany z miękką zgnilizną ziemniaków. Podczas gdy inne gatunki bakterii, takie jak Pectobacterium carotovorum i Dickeya dadantii , mogą wykazywać objawy podobne do kapustnych ziemniaka, patogeny te wykazują szerszy zakres żywicieli, są obecne w różnych klimatach i zazwyczaj są bardziej związane z chorobami miękkiej zgnilizny.
Objawy i oznaki
Wczesne objawy suchej nóżki pojawiają się w sezonie wegetacyjnym, wkrótce po wzejściu roślin. Charakteryzują się skarłowaciałymi, żółtawymi liśćmi o sztywnym, wyprostowanym pokroju. Dolna część podziemnej łodygi takich roślin ma kolor od ciemnobrązowego do czarnego i jest silnie zbutwiała. Po zakażeniu łodygi jest szczególnie podatny na próchnicę i może rozciągać się w górę łodygi daleko poza tkankę z objawami widocznymi z zewnątrz. Młode rośliny dotknięte przez czarną nóżkę są szczególnie podatne, zazwyczaj obumierają po zatrzymaniu rozwoju.
Objawy suchej nóżki mogą pojawić się w bardziej dojrzałych roślinach w późniejszej części sezonu wegetacyjnego i różnią się od tych, które rozwijają się wcześniej w sezonie. Blackleg pojawia się jako czarne przebarwienie wcześniej zdrowych łodyg, któremu towarzyszy szybkie więdnięcie , a czasami żółknięcie liści. Zaczynając pod ziemią, czarne przebarwienia przesuwają się w górę łodygi, często aż cała łodyga jest czarna i zwiędła. Jednak w niektórych przypadkach wczesnego rozwoju choroby dojrzałe łodygi mogą żółknąć i więdnąć, nawet zanim pojawi się czarny rozkład. Jednak po tym, jak cała łodyga wykazuje objawy choroby, zwiędła roślina może zniknąć z pola widzenia zdrowej rośliny ziemniaka.
Cykl chorobowy
- Skażona bulwa może zainfekować rosnące łodygi lub przenieść się do wiązek naczyniowych dojrzałych łodyg.
- Zainfekowane łodygi mogą być objawowe lub bezobjawowe, w zależności od warunków środowiskowych, chociaż choroba pozostanie i rozprzestrzeni się na inne bulwy na tej samej roślinie poprzez rozłogi .
- Na polu lub podczas przechowywania mogą zanieczyszczać i infekować zdrowe bulwy przez rany wprowadzone podczas zbioru lub przez przetchlinki , a także mogą być przenoszone przez owady, wiatr i deszcz. Ważnym wektorem owadów jest larwa kukurydzy ( Delia platura ), która przenosi bakterie z chorych tkanek do zdrowych. Bakterie są przenoszone w przewodzie pokarmowym tych owadów, które przenoszą patogen do zdrowej tkanki, żerując na przeciętych powierzchniach zdrowej tkanki nasiennej. Innym wektorem owadów jest muszka owocowa ( Drosophila melanogaster ).
- Patogen często przeżywa w zainfekowanych bulwach do następnego sezonu sadzenia.
Środowisko i biologia
Patogen P. atrosepticum rozwija się w wilgotnych, chłodnych warunkach, zwykle powodując objawy w temperaturach poniżej 25 ° C (77 ° F). Jest wrażliwy na temperatury powyżej 36 ° C (97 ° F) i suche warunki, dlatego najlepiej przeżywa w tkankach bulw ziemniaka, chociaż wiadomo, że przeżywa w innych tkankach roślinnych. W przeciwieństwie do innych bakterii pektolitycznych, dowody wskazują, że P. atrosepticum nie przeżywa dobrze w glebie poza tkanką gospodarza.
Objawy chorobowe nie muszą być jednakowo wykazane na obu pędach pochodzących z jednej bulwy lub na polu porażonym przez P. atrosepticum . Dodatkowo obecność P. atrosepticum w glebie niekoniecznie wiąże się z objawami chorobowymi. Można to częściowo wytłumaczyć wąskimi warunkami środowiskowymi potrzebnymi do patogeniczności, chociaż nowe odkrycia w badaniach wykazują mocne dowody na zależne od gęstości sygnały kworum wykorzystywane przez P. atrosepticum do wykazywania wirulencji.
Kierownictwo
Kulturalny
Czarnuszka ziemniaka była z powodzeniem zarządzana głównie przy użyciu technik kulturowych. Techniki te generalnie opierają się na sterylnych technikach rozmnażania, wykorzystując wiedzę o P. atrosepticum do kontrolowania czasu sadzenia, usuwania zainfekowanych tkanek i roślin w okresie wegetacji, zmniejszania szkód podczas zbioru bulw i właściwego przechowywania. Zobacz sekcje poniżej, aby uzyskać więcej informacji.
Rozmnażanie sterylne
Biorąc pod uwagę, że bulwy są głównym mechanizmem, dzięki któremu P. atrosepticum przeżywa i rozprzestrzenia się, czyste sadzeniaki ziemniaka utworzone przy użyciu kultur tkankowych bardzo skutecznie przerwały cykl przenoszenia chorób z roku na rok. Nagromadzenie zanieczyszczenia bulw jest ograniczone poprzez zmniejszenie liczby pokoleń polowych tych sadzeniaków do 5 do 7 lat. Niektóre metody sterylnego rozmnażania obejmują sadzenie tylko zdrowych, całych sadzeniaków. Jeśli zdrowe sadzeniaki mają być krojone, należy je najpierw ogrzać do 12–15 °C (54–59 °F), pokroić, przechowywać przez 2 dni w temperaturze 12–15 °C (54–59 °F) w wilgotnym środowisku z dobrym przepływem powietrza. Ten okres ogrzewania i przechowywania zapewnia odpowiednią suberyzację tkanki, która tworzy barierę przed P. atrosepticum .
Warunki sadzenia
Biorąc pod uwagę, że P. atrosepticum rozwija się w chłodnych, wilgotnych warunkach, sadzenie sadzeniaków w dobrze przepuszczalnej glebie po wzroście temperatury gleby znacznie powyżej 10 ° C (50 ° F) jest bardzo ważne dla powstrzymania początku choroby na wczesnym etapie życia roślin cyklu, kiedy roślina jest bardziej podatna na najgorsze skutki choroby.
Odżywianie
Zwiększone stosowanie nawozów azotowych lub pełnowartościowych wykazało zmniejszenie częstości występowania infekcji łodyg kapustnych.
W okresie wegetacji
Chociaż istnieje ryzyko rozprzestrzeniania się patogenu choroby poprzez uszkodzenie zdrowych roślin, jeśli przestrzegane są odpowiednie techniki, usunięcie wszystkich części roślin chorych na suchą zgniliznę może być użytecznym sposobem zmniejszenia inokulum w glebie.
Podczas zbioru i podczas przechowywania
Biorąc pod uwagę, że P. atrosepticum najlepiej przeżywa w bulwach i dodatkowo przyczynia się do miękkiej zgnilizny, niezwykle ważne jest ograniczenie rozprzestrzeniania się patogenu poprzez usuwanie bulw wykazujących miękką zgniliznę, zanim zostaną rozłożone na liniach sortowania i stosach pojemników do przechowywania. Istotne jest również ograniczenie ran pożniwnych, zwłaszcza w przypadku sadzeniaków. Ponadto niezwykle ważne jest utrzymywanie ziemniaków w niskiej temperaturze z odpowiednią kontrolą napowietrzania i wilgotności, aby zminimalizować rozwój patogenu w porażonych stadach.
Biokontrola i odporność roślin
Nowe badania nad szlakami wirulencji P. atrosepticum wyjaśniły wykorzystanie cząsteczek wykrywających kworum do wykazywania patogeniczności. Szlaki te obejmują kontrolę produkcji enzymów degradujących ścianę komórkową roślin , oprócz innych czynników wirulencji. Badania wskazujące na rolę innych drobnoustrojów glebowych w degradacji P. atrosepticum quorum sensing dają możliwość bezpiecznego i skutecznego zwalczania choroby.
Badania mechanizmów obronnych roślin na P. atrosepticum , wykorzystywane do lepszego zrozumienia odporności na choroby, skupiały się bardziej na objawach miękkiej zgnilizny, które czasami mogą być związane z P. atrosepticum . Jednak badania z powodzeniem identyfikują ilość i rodzaj cząsteczek odporności roślin, które są wytwarzane w odpowiedzi na wzorce molekularne związane z patogenami (PAMP), oraz ich wpływ na aktywność i zjadliwość patogenów, takich jak P. atrosepticum .
Znaczenie
Historia
Objawy czarnej nóżki ziemniaka zostały po raz pierwszy opisane w Niemczech w latach 1878-1900, ale opisy były niekompletne i nie można ich definitywnie powiązać z konkretną chorobą. Pierwsze kompletne opisy czarnej nóżki w ziemniakach zostały sporządzone w latach 1901-1917 przez kilku różnych naukowców. Opisy te składały się z wielu różnych nazw, takich jak Bacillus phytophthorus , Bacillus omnivorus , Bacillus oleraceae , Bacillus atrosepticus , Bacillus aroideae , Bacillus solanisaprus i Bacillus melanogenes . Badania przeprowadzone w latach 1918-1958 potwierdziły, że bakterie te należały do jednego gatunku i zostały oficjalnie nazwane Pectobacterium carotovorum . Różnorodność Pectobacterium ( P. carotovorum var. atrosepticum , która obejmuje B. melanogenes i B. phytophthorus ) można odróżnić od reszty, chociaż uważa się, że jest to ten sam gatunek bakterii.
Chociaż była to ważna choroba historycznie, czarna nóżka ziemniaka jest obecnie mniejszym problemem ze względu na bardzo pomyślne wyniki zmian w praktykach kulturowych dotyczących programów certyfikacji sadzeniaków. Jako główny problem w wilgotnych, chłodnych porach roku i na nawadnianych polach, historycznie silniej wpływał na północne stany USA z klimatem podatnym na rozwój chorób, z częstością występowania chorób sięgającą 10%. W miejscach takich jak Szkocja historycznie poziom zachorowań sięgał 30%. Victoria w Australii również miała w przeszłości problemy z tą chorobą. Jeśli chodzi o wpływ choroby na plony, jedno z wcześniejszych badań wykazało, że na każdy 1% wzrost zachorowań na choroby plony generalnie spadały o 0,8%.
Opór
Biorąc pod uwagę sukces praktyk kontroli kulturowej w zwalczaniu choroby, odporność odmian jest lepiej scharakteryzowana w USA przez odmiany podatne. Washington State University, który opublikował obszerną, obszerną listę odmian ziemniaka dostępnych w Ameryce Północnej, wymienia tylko dwie odmiany podatne na suchą zgniliznę kapustnych: Monona i Superior.
W Wielkiej Brytanii, a dokładniej w Szkocji, gdzie choroba była problemem, lepiej scharakteryzowali odmiany odporne na suchą zgniliznę kapustnych. Odmiany o odporności 6-9 w skali 1-9 to Avondale, Axona, Bonnie, Cara, Emma, Isle Of Jura, Orla, Osprey, Sarpo Mira, Saxon, Sebastian, Vales Sovereign.