Hipoteza eocytów
|
|
| Karyota | |
|---|---|
| Ignicoccus hospitalis (i jego symbiont Nanoarchaeum equitans ) | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | |
| (nierankingowe): |
Karyota
Jezioro (1988)
|
| Domena i Regnum | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Hipoteza eocytów w biologii ewolucyjnej sugeruje pochodzenie eukariontów z grupy prokariontów zwanych eocytami (później sklasyfikowanej jako Thermoproteota , grupa archeonów ). Po tym, jak jego zespół z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Los Angeles odkrył eocyty w 1984 roku, James A. Lake sformułował hipotezę jako „drzewo eocytów”, która proponowała eukarionty jako część archeonów. Lake postawił hipotezę, drzewo życia ma tylko dwie główne gałęzie: parkaryoaty, które obejmują bakterie i archeony , oraz karioty, które obejmują eukarionty i eocyty . Części tej wczesnej hipotezy odrodziły się w nowszym dwudomenowym systemie klasyfikacji biologicznej , w którym główne domeny nazwano Archaea i Bacteria.
Hipoteza Lake'a opierała się na analizie elementów strukturalnych rybosomów . Został w dużej mierze zignorowany, przyćmiony przez system trzech domen , który opierał się na dokładniejszej analizie genetycznej. W 1990 roku Carl Woese i jego współpracownicy zaproponowali, że życie komórkowe składa się z trzech domen – Eucarya , Bacteria i Archaea – w oparciu o sekwencje rybosomalnego RNA . Koncepcja trzech domen była szeroko akceptowana w genetyce i stała się domniemanym systemem klasyfikacji dla taksonomii wysokiego poziomu i została ogłoszona w wielu podręcznikach.
Odrodzenie badań archeonów po 2000 roku, przy użyciu zaawansowanych technik genetycznych, a późniejsze odkrycia nowych grup archeonów ożywiły hipotezę eocytów ; w konsekwencji system dwóch domen znalazł szerszą akceptację.
Opis
W 1984 roku James A. Lake , Michael W. Clark, Eric Henderson i Melanie Oakes z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Los Angeles opisali nową grupę organizmów prokariotycznych, nazwaną „grupą bakterii zależnych od siarki”. Na podstawie struktury i składu ich podjednostek rybosomalnych odkryli, że organizmy te różnią się od innych znanych wówczas prokariotów, bakterii i archeonów. Nazwali je eocytami (od „komórek świtu”) i zaproponowali nowe biologiczne królestwo Eocyta. Zgodnie z tym odkryciem drzewo życia jest reprezentowane przez cztery królestwa: Archaebacteria, Eubacteria, Eukaryote i Eocyta.
Po analizie sekwencji rRNA czterech grup, Lake doszedł w 1988 roku do wniosku, że eukarionty były blisko spokrewnione z eocytami, tak że obie grupy stanowią tę samą ( monofiletyczną ) grupę, co oznacza, że eukarionty pochodzą z eocytów, a nie z archeobakterii, jak powszechnie zakładano. W ten sposób powstała hipoteza eocytów. W 1988 roku Lake zaproponował systematyczną klasyfikację wszystkich form życia na dwie grupy taksonomiczne, które później wymienił jako superkrólestwa:
- Karionty (obejmujące eukarionty i organizmy protoeukariotyczne, takie jak eocyty)
- Parkaryota (składający się z eubakterii i dwóch znanych wówczas grup archeonów, halobakterii i metanogenów )
Rozwój i konkurencja
Klasyfikacja Lake'a nie była powszechnie uznawana, ale hipoteza eocytów po jej wprowadzeniu zyskała duże zainteresowanie ze względu na zainteresowanie określeniem pochodzenia komórki eukariotycznej. Jednak koncepcja napotkała problem, ponieważ nie było wiadomo, że eocyty, główna grupa organizmów, na której oparto hipotezę, to archeony. Na przykład badania z późnych lat 80. i wczesnych 90. nadal traktowały eocyty jako odrębną grupę od archeonów. Jak również argumentował Lake, konkurencyjna hipoteza została nazwana drzewem archebakterii (jak wprowadził Carl Woese z University of Illinois w 1987) lub teorią archebakterii, która (rzekomo) stwierdzała, że eukarionty pochodzą z archeonów, a nie z eocytów.
Z powodu takiego zamieszania (ignorancji) niektóre badania zdawały się obalać hipotezę. Na przykład japońscy naukowcy zgłosili w 1990 roku swoje badania nad czynnikami wydłużania Tu (EF-Tu) i G (EF-G) z różnych organizmów, które wykazały, że eukarionty są najbliżej spokrewnione z archeonami (metanogenem i halobakteriami), a nie z eocytami. Inne badania również potwierdziły związek między eukariotami a archaeami i odrzuciły hipotezy dotyczące eocytów. Sekwencjonowanie rybosomalnego RNA w 1989 r. Również sprzeciwiło się drzewu eocytów jako pochodzeniu eukariontów.
System trzech domen
Najważniejszym ciosem dla hipotezy eocytów i klasyfikacji Lake'a było opracowanie sekwencjonowania rybosomalnego RNA, które stało się wiarygodnym wyznacznikiem w klasyfikacji biologicznej. Wprowadzona w 1977 roku przez Carla Woese'a i George'a E. Foxa w klasyfikacji, technika ta wskazywała, że archeony (w tym czasie znane były tylko metanogeny) i bakterie były odrębnymi grupami organizmów. Powstały dwa królestwa, Archaebacteria (archeony) i Eubacteria (dla bakterii). Opierając się na dalszych badaniach, Woese, Otto Kandler i Mark Wheelis wprowadzili w 1990 roku pojęcie „ domeny ” jako najwyższy poziom klasyfikacji biologicznej i zaproponowali system trzech domen składający się z eukariotów, bakterii i archeonów. Za jego pomocą sklasyfikowali eocyty jako archeony w ramach typu Crenarchaeota (który został przeklasyfikowany na Thermoproteota w 2021 r.).
Klasyfikacja stopniowo zyskała akceptację i została uznana za „prawdopodobnie najlepiej rozwiniętą i najszerzej akceptowaną hipotezę naukową [z klasyfikacją pięciu królestw ] dotyczącą ewolucyjnej historii życia”. Stało się koncepcją naukową i ogólną taksonomią w podręcznikach. Chociaż Lake nadal opowiadał się za swoją taksonomią i hipotezą eocytów, zamiast przyznać, że eocyty są archeonami, hipoteza została w dużej mierze zaniedbana, a poparcie dla niej osłabło na korzyść systemu trzech domen.
Badania archeologiczne
Oprócz termoproteotycznego pochodzenia eukariontów, niektóre badania sugerują, że eukarionty mogły również pochodzić z Nitrososphaerota ( dawniej Thaumarchaeota). Zaproponowano supertyp — TACK — obejmujący Nitrososphaerota , Thermoproteota i inne grupy archeonów, tak że ten supertyp może być powiązany z pochodzeniem eukariontów. Widać, że eukarionty dzielą dużą liczbę białek z członkami nadtypu TACK i że te złożone archeony mogły mieć podstawowe fagocytozy do pochłaniania bakterii.
W wyniku analizy metagenomicznej materiału znalezionego w pobliżu kominów hydrotermalnych , nazwano inny supertyp — Asgard — i zaproponowano, aby był bliżej spokrewniony z pierwotnym eukariontem i siostrzaną grupą TACK, ostatnio. Asgard składa się z typów Lokiarchaeota (znalezionych jako pierwszy), Heimdallarchaeota (prawdopodobnie spokrewnionych najbliżej eukariontów) i innych.
Korzeń drzewa eocytów
Korzeń drzewa eocytów może znajdować się w świecie RNA ; to znaczy organizm korzeniowy mógł być rybocytem (znanym również jako rybokomórka). W przypadku komórkowego DNA i DNA zaproponowano scenariusz „poza wirusem”: przechowywanie informacji genetycznej w DNA mogło być innowacją dokonaną przez wirusy, a następnie dwukrotnie przekazaną rybocytom, raz przekształcając je w bakterie, a raz przekształcając je w archeony .
Chociaż wirusy archeologiczne nie są tak dobrze zbadane jak fagi bakteryjne , uważa się, że wirusy dsDNA doprowadziły do włączenia genomu wirusowego do genomów archeologicznych. Transdukcja materiału genetycznego za pomocą wektora wirusowego doprowadziła do wzrostu złożoności komórek pre-eukariotycznych. Wszystkie te odkrycia zasadniczo nie zmieniają drzewa eocytów, jak podano tutaj, ale badają jego wyższą rozdzielczość.
Argumenty przeciw
Ze względu na podobieństwa występujące między eukariontami a archeonami i bakteriami uważa się, że głównym źródłem zmienności genetycznej jest poziomy transfer genów. Poziomy transfer genów wyjaśnia, dlaczego sekwencje archeonów występują u bakterii, a sekwencje bakteryjne u archeonów. To może wyjaśniać, dlaczego czynniki elongacyjne występujące u archeonów i eukariotów są tak podobne, że obecnie niedostępne dane są zaciemnione jako poziomy transfer genów, pionowy transfer genów lub endosymbioza i mogą stać za podobieństwem sekwencji genów. Hipoteza eocytów ma również problemy ze względu na teorię endosymbiozy , w której archeony są w stanie fagocytować bakterie w celu tworzenia organelli związanych z błoną. Uważa się, że te prokarioty przodków zaczęły nawiązywać ektosymbiotyczne relacje z innymi prokariotami i stopniowo pochłaniały te symbionty przez wypustki błony komórkowej.
Chociaż nowsze dane dostarczają dowodów na korzyść związku między eukariontami a Thermoproteota poprzez analizę czynników wydłużania, wcześniejsze eksperymenty z czynnikami wydłużania dostarczyły dowodów przeciwko takiemu związkowi. Hasegawa i in . wykorzystuje te współczynniki wydłużenia, aby pokazać, że eukarionty i archebakterie są bliżej spokrewnione niż archebakterie i eubakterie, niż wyjaśniono w tym systemie dwóch drzew.
Konkurencyjna hipoteza
Konkurencyjna hipoteza głosi, że prokarioty ewoluowały w kierunku rozwijania się w wyższych temperaturach, aby uniknąć wirusów dzięki hipotezie termoredukcyjnej, jednak nie uwzględnia to powstania eukariontów i uwzględnia jedynie pochodzenie prokariotyczne. Jednak zmniejszenie złożoności z bardziej złożonego pochodzenia jest podstawą ewolucji redukcyjnej, w której występuje związek komensalny, podczas gdy ta redukcja wyjaśniona w hipotezie termoredukcji wykorzystuje związek pasożytniczy z wirusami do wyjaśnienia przemieszczania się złożonych pre-eukariotów do bardziej surowego środowiska; czyli kominy hydrotermalne na dnie oceanu .
Odrodzenie
Badania molekularne
Wraz z postępem w genomice hipoteza eocytów przeżyła odrodzenie, które rozpoczęło się w połowie 2000 roku. W miarę sekwencjonowania większej liczby genomów archeonów odkryto liczne geny kodujące cechy eukariotyczne w różnych gromadach archeonów, co najwyraźniej potwierdza hipotezę eocytów. Badania oparte na proteomice wykazały również dane potwierdzające z wykorzystaniem czynnika elongacji 1-α ( eEF-1 ), powszechnego białka podstawowego, w celu porównania homologii strukturalnej między liniami eukariotycznymi i archaicznymi. Co więcej, inne białka zostały zsekwencjonowane za pomocą proteomiki z homologicznymi strukturami w białkach szoku cieplnego występujących zarówno u eukariontów, jak i archeonów. Strukturę tych białek szoku cieplnego zidentyfikowano za pomocą krystalografii rentgenowskiej, aby znaleźć trójwymiarową strukturę białek. Białka te mają jednak różne cele, ponieważ eukariotyczne białko szoku cieplnego jest częścią kompleksu T, podczas gdy białko szoku cieplnego archeonów jest molekularnym chaperonem. Stwarza to problem z homologią sekwencji, którą zaobserwowano między białkami szoku cieplnego o masie 70 kilodaltonów u eukariontów i bakterii Gram-ujemnych.
Sekwencjonowanie białek rybosomów i analizy filogenetyczne przeprowadzone w 2004 roku wykazały, że eukarionty wyłoniły się z archeonów. Analiza filogenomiczna przeprowadzona w 2007 roku również wskazała na pochodzenie eukariontów, konkretnie z Thermoplasmatales . Tak zwane „eukariotyczne białka sygnaturowe” aktyna ( mikrofilament cytoszkieletu zaangażowany w ruchliwość komórek), tubulina (składnik dużego cytoszkieletu, mikrotubuli ) i system ubikwityny (degradacja i recykling białek), które uważa się za unikalne dla eukariontów, znaleziono w TACK (obejmujący gromadę Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota i Korarchaeota ) archeony, ale nie w innych archeonach. Wskazują one, że eukarionty mogą łączyć się w archeony.
Odkrycie Asgardów
Asgard, opisany jako „archeony podobne do eukariontów”, został odkryty w 2012 roku. Pierwsze znane Asgardy, zwane Lokiarchaeota , zawierają więcej eukariotycznych genów białkowych niż grupa TACK, która wspierała połączenie ugrupowania eukariontów i archeonów, co oznacza pojedynczą domenę Archaea. Badania filogenetyczne wykazały, że Heimdallarchaeota , inna grupa Asgardów, jest najbliższymi krewnymi eukariontów. Nowa grupa Asgard opisana w 2021 roku (nazwana Wukongarchaeota) również należy do korzeni eukariotycznych. Inny nowy Asgard zgłoszony w 2022 roku, nazwany Njordarchaeota, jest spokrewniony z gałęzią Heimdallarchaeota – Wukongarchaeota i prawdopodobnie jest grupą pochodzenia eukariontów.
Asgardowie zawierają co najmniej 80 genów dla eukariotycznych białek sygnaturowych. Oprócz białek aktyny, tubuliny, ubikwityny i ESCRT występujących w TACK , Asgardy zawierają geny funkcjonalne dla kilku innych białek eukariotycznych, takich jak profiliny , układ unbikwityny (białka podobne do E1, podobne do E2 i białka palca PIERŚCIENIOWEGO (srfp)), systemy transportu błonowego (takie jak domeny Sec23/24 i TRAPP), różne małe GTPazy (w tym ortologi GTPazy z rodziny Gtr/Rag) i gelsoliny .
System dwóch domen
Ponieważ później odkryto więcej archeonów i dostępna była lepsza analiza genetyczna, zdano sobie sprawę, że koncepcja trzech domen mogła nie reprezentować prawidłowego pochodzenia eukariontów. Ford Doolittle , wówczas pracownik Uniwersytetu Dalhousie w Kanadzie, napisał w 2020 roku:
- „[Drzewo] trzech domen błędnie przedstawia relacje ewolucyjne, prezentując mylący pogląd na temat ewolucji eukariontów z prokariotów. Drzewo trzech domen rozpoznaje specyficzne powinowactwo między archeonem a eukariotem, ale to drugie mogłoby powstać niezależnie, a nie od wewnątrz , były."
Dzieje się tak, ponieważ badania prowadzone od początku XXI wieku ujawniły dwie ważne kwestie: eukarionty pochodzą z archeonów, a nowa grupa archeonów zwana Asgardami reprezentuje korzeń eukariontów. Doprowadziło to do odrodzenia się hipotezy eocytów i rozwoju systemu dwudomenowego.
Odkrycia sygnaturowych białek eukariotycznych w archeonach TACK i Asgard potwierdzają pogląd, że eukarionty wyewoluowały z archeonów. Odkrycia większej liczby Asgardów i lepsze zrozumienie ich natury wskazują, że są one prawdopodobnym korzeniem eukariontów i są uważane za mocny „dowód hipotezy eocytów”. Chociaż fakty te nie wykluczają całkowicie koncepcji trzech domen, ogólnie wzmocniły system dwudomenowy.