System dwóch domen

Drzewo życia. Dwie domeny życia to Bakterie (górne gałęzie) i Archaea (dolne gałęzie, które obejmują eukarionty).

System dwóch domen to biologiczna klasyfikacja , według której wszystkie organizmy w drzewie życia są podzielone na dwie duże domeny , Bakterie i Archaea . Wyłonił się z rozwoju wiedzy o różnorodności archeonów i wyzwania związanego z powszechnie akceptowanym systemem trzech domen , który definiuje życie na bakterie, archeony i eukarioty . Zostało to przewidziane przez hipotezę eocytów Jamesa A. Lake'a w latach 80., który został w dużej mierze zastąpiony przez system trzech domen ze względu na lepsze w tamtym czasie przekonujące dowody. Lepsze zrozumienie archeonów, zwłaszcza ich roli w powstawaniu eukariontów poprzez symbiogenezę z bakteriami, doprowadziło do odrodzenia hipotezy eocytów w 2000 roku. System dwudomenowy zyskał szerokie uznanie po odkryciu dużej grupy ( superphylum ) archeonów o nazwie Asgard w 2017 roku, której dowody sugerują, że jest to ewolucyjny korzeń eukariontów – co sugeruje, że eukarionty są członkami domeny Archaea.

Chociaż cechy archeonów z Asgardu nie wykluczają bezpośrednio systemu trzech domen, pogląd, że eukarionty pochodzą od archeonów, a zatem należą do archeonów, został wzmocniony przez badania genetyczne i proteomiczne. W systemie trzech domen Eukarya wyróżnia się głównie obecnością „eukariotycznych białek sygnaturowych”, których nie ma w archeonach i bakteriach. Jednak stwierdzono, że Asgardy zawierają geny, które kodują kilka takich unikalnych białek, co wskazuje, że białka te pochodzą z archeonów.

Tło

Klasyfikacja życia na dwa główne działy nie jest nowa, a pierwszy dokonał francuski biolog Édouard Chatton . W 1938 roku Chatton przedstawił szerokie rozróżnienie organizmów:

  1. Prokarionty (w tym bakterie)
  2. Eukarioty (w tym pierwotniaki)

Zostały one później nazwane imperiami, a Chatton sklasyfikował je jako system dwóch imperiów . Chatton użył nazwy Eucaryotes tylko dla pierwotniaków, wykluczył inne eukarioty i opublikował w ograniczonym nakładzie, aby jego praca nie została uznana. Jego klasyfikacja została ponownie odkryta przez kanadyjskiego bakteriologa Rogera Yatesa Staniera z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley w 1961 roku podczas pobytu w Instytucie Pasteura w Paryżu. W następnym roku Stanier i jego kolega Cornelis Bernardus van Niel opublikowali w Archiv für Mikrobiologie (obecnie Archives of Microbiology ) Klasyfikacja Chattona z eukariotami rozszerzona o algi wyższe, pierwotniaki, grzyby, rośliny i zwierzęta. Stał się popularnym systemem klasyfikacji, jak napisał John O. Corliss w 1986 roku: „Koncepcja [] Chattona-Staniera dotycząca królestwa ( lepszego, superkrólestwa) Prokaryota dla bakterii (w najszerszym znaczeniu) i drugiego superkrólestwa Eukaryota dla wszystkich innych organizmów została powszechnie przyjęta z entuzjazmem”.

W 1977 roku Carl Woese i George E. Fox podzielili prokarionty na dwie grupy (królestwa), Archaebacteria (dla metanogenów , pierwszych znanych archeonów) i Eubacteria, na podstawie ich genów 16S rybosomalnego RNA (16S rRNA). W 1984 roku James A. Lake , Michael W. Clark, Eric Henderson i Melanie Oakes z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Los Angeles opisał to, co było znane jako „grupa bakterii zależnych od siarki” jako nową grupę organizmów zwanych eocytami (od „komórki świtu”) i stworzył nowe królestwo Eocyta. Wraz z nim zaproponowali istnienie czterech królestw, w oparciu o strukturę i skład podjednostek rybosomów, a mianowicie Archaebacteria, Eubacteria, Eukaryote i Eocyta Lake, dalej analizując sekwencje rRNA czterech grup i zauważyli, że eukarionty pochodzą z eocytów, a nie archebakterii, jak się powszechnie przyjęło. To było podstawą hipotezy eocytów . W 1988 roku zaproponował podział wszystkich form życia na dwie grupy taksonomiczne:

  1. Karionty (obejmujące eukarionty i organizmy protoeukariotyczne, takie jak eocyty)
  2. Parkaryota (składające się z eubakterii i archeonów, takich jak halobakterie i metanogeny)

W 1990 roku Woese, Otto Kandler i Mark Wheelis wykazali, że archeony to odrębna grupa organizmów, a eocyty (które zostały przemianowane na Crenarchaeota jako typ Archaea, ale poprawione jako Thermoproteota w 2021 roku) są jedną z nich. Wprowadzili główny podział życia jako domeny i wprowadzili system trzech domen , który obejmuje domenę Eucarya, domenę Bacteria i domenę Archaea. Dzięki wielu poprawkom szczegółów i odkryciom kilku nowych archeonów, klasyfikacja Woese'a stopniowo zyskała akceptację jako „prawdopodobnie najlepiej rozwinięta i najszerzej akceptowana hipoteza naukowa [z klasyfikacją pięciu królestw] dotycząca ewolucyjnej historii życia”.

Ale koncepcja trzech domen nie rozwiązała problemów związanych ze związkiem między archeonami a eukariotami. Jak Ford Doolittle z Uniwersytetu Dalhousie: „[Drzewo] trzech domen błędnie przedstawia relacje ewolucyjne, prezentując mylący pogląd na temat ewolucji eukariontów z prokariotów. Drzewo trzech domen rozpoznaje konkretnego archeona – powinowactwo eukariotyczne, ale to drugie miałoby powstać niezależnie, a nie od wewnątrz, pierwsze”.

Pojęcie

Systemy dwudomenowe opierają się głównie na dwóch kluczowych koncepcjach, które definiują eukarionty jako członków domeny Archaea, a nie jako oddzielną domenę: eukarionty pochodzą z Archaea, a Asgardowie reprezentują pochodzenie eukariontów.

Eukarionty wyewoluowały z archeonów

System trzech domen zakłada, że ​​eukarionty są bliżej spokrewnione z archeonami niż z bakteriami i są siostrzaną grupą archeonów, dlatego traktuje je jako odrębną domenę. Ponieważ na początku XXI wieku odkryto więcej nowych archeonów, rozróżnienie to stało się wątpliwe, ponieważ eukarionty stały się bardziej powiązane z archeonami. Pochodzenie eukariontów z archeonów, co oznacza, że ​​​​oba należą do tej samej grupy, zostało potwierdzone badaniami opartymi na sekwencjonowaniu białek rybosomów i analizach filogenetycznych w 2004 r. Analiza filogenetyczna około 6000 zestawów genów ze 185 genomów bakteryjnych, archeologicznych i eukariotycznych w 2007 r . sugerował również pochodzenie eukariontów z Euryarchaeota (szczególnie Thermoplasmatales ).

W 2008 roku naukowcy z Muzeum Historii Naturalnej w Londynie i Newcastle University przedstawili wszechstronną analizę 53 genów archeonów, bakterii i eukariontów, która obejmowała podstawowe składniki maszynerii replikacji, transkrypcji i translacji kwasu nukleinowego. Wniosek był taki, że eukarionty wyewoluowały z archeonów, w szczególności Crenarchaeota (eocytów), a wyniki „faworyzują topologię, która wspiera hipotezę eocytów, a nie monofilię archebakterii i 3-domenowe drzewo życia”. Badanie przeprowadzone mniej więcej w tym samym czasie wykazało również kilka genów, które są wspólne dla eukariontów i archeonów w obrębie Crenarchaeota. Te gromadzące się dowody wspierają system dwóch domen.

Jedną z cech wyróżniających domenę Eukarya w systemie trzech domen jest to, że eukarionty mają unikalne białka, takie jak aktyna ( mikrofilament cytoszkieletu zaangażowany w ruchliwość komórek), tubulina (składnik dużego cytoszkieletu, mikrotubula ) i system ubikwityny (degradacja białek i recyklingu), które nie występują u prokariotów. Jednak te tak zwane „eukariotyczne białka sygnaturowe” są obecne w TACK (zawierającym typ Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota i Korarchaeota ) archaea, ale nie w innych archeonach, na co wskazują geny kodujące takie białka. Pierwszym zidentyfikowanym białkiem eukariotycznym była aktyna i białka pokrewne aktynie (Arp) 2 i 3 u Crenarchaeota. Sugeruje to, że wyjaśnia to możliwy proces fagocytozy , w którym starożytny żywiciel archeonów zjada inne komórki, takie jak bakterie, dając początek pierwszemu eukariontowi przez symbiogenezę.

Białka podobne do tubuliny, zwane artubulami, znajdują się w genomach kilku Thaumarchaeota utleniających amon. We wszystkich grupach TACK znaleziono białko zwane endosomal sorting complexs wymagane do transportu ( ESCRT III), które bierze udział w podziale komórek eukariotycznych. Białka podobne do ESCRT-III stanowią podstawowy system podziału komórek w tych archeonach. Geny systemu ubikwityny są znane z wielu genomów Aigarchaeota. Białko związane z ubikwityną zwane Urm1 jest również obecne w Crenarchaeota. System replikacji DNA (białka GINS) u Crenarchaeota i Halobacteria jest podobny do kompleksu CMG (CDC45, MCM, GINS) u eukariontów. Obecność tych białek eukariotycznych w archeonach wskazuje na ich bezpośredni związek i na to, że eukarionty wyłoniły się z archeonów.

Asgardowie to ostatni wspólny przodek eukariotów

Odkrycie Asgardu, opisanego jako „archeony podobne do eukariontów”, w 2012 roku i następujące po nim analizy filogenetyczne wzmocniły dwudomenowy pogląd na życie. Te archeony zwane Lokiarchaeota zawierają więcej eukariotycznych genów białkowych niż grupa TACK. Wstępna analiza genetyczna i późniejsza ponowna analiza wykazały, że spośród ponad 31 wybranych genów eukariotycznych w archeonach, 75% z nich bezpośrednio wspiera grupowanie eukariontów-archeonów, co oznacza pojedynczą domenę Archaea; chociaż odkrycia nie wykluczyły całkowicie systemu trzech domen.

Ponieważ później odkryto więcej grup Asgard, w tym Thorarchaeota , Odinarchaeota i Heimdallarchaeota, ich relacje z eukariontami stały się lepiej ugruntowane. Analizy filogenetyczne z wykorzystaniem genów rybosomalnego RNA wykazały, że eukarionty wywodzą się z Asgardów, a Heimdallarchaeota są najbliższymi krewnymi eukariontów. Pochodzenie eukariotyczne z Heimdallarchaeota jest również poparte badaniami filogenetycznymi przeprowadzonymi w 2020 roku. Nowa grupa Asgardu znaleziona w 2021 roku (tymczasowo nazwana Wukongarchaeota) również wskazała na głębokie korzenie pochodzenia eukariotycznego. Raport z 2022 roku innego Asgardu, nazwanego Njordarchaeota, wskazuje, że gałąź Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota jest prawdopodobnie grupą pochodzenia eukariontów.

Asgardowie zawierają co najmniej 80 genów dla eukariotycznych białek sygnaturowych. Oprócz białek aktyny, tubuliny, ubikwityny i ESCRT występujących w archaeach TACK, Asgardy zawierają geny funkcjonalne dla kilku innych białek eukariotycznych, takich jak profiliny , system ubikwityny (białka podobne do E1, podobne do E2 i białka palca PIERŚCIENIOWEGO (srfp)), systemy transportu błonowego (takie jak domeny Sec23/24 i TRAPP), różne małe GTPazy (w tym ortologi GTPazy z rodziny Gtr / Rag) i gelsoliny . Chociaż informacje te nie rozwiązują całkowicie kontrowersji dotyczących trzech domen i dwóch domen, ogólnie uważa się, że sprzyjają one systemowi dwóch domen.

Klasyfikacja

System dwóch domen definiuje klasyfikację wszystkich znanych komórkowych form życia na dwie domeny: Bakterie i Archaea. Zastępuje on domenę Eukaryota uznaną w klasyfikacji trójdomenowej za jedną z głównych domen. W przeciwieństwie do hipotezy eocytów, która proponowała dwie główne grupy życia (podobne do domen) i zakładała, że ​​archeony można podzielić zarówno na grupy bakteryjne, jak i eukariotyczne, połączyła archeony i eukarioty w jedną domenę, bakterie całkowicie w osobnej domenie.

Bakterie domeny

Składa się wyłącznie ze wszystkich bakterii. Wszystkie bakterie są prokariotami (pozbawionymi jądra), zatem domena składa się z organizmów prokariotycznych. Niektóre przykłady to:

Archaea domeny

Obejmuje zarówno organizmy prokariotyczne, jak i eukariotyczne.

Archeony

Archaea to organizmy prokariotyczne, a niektóre przykłady to:

Eukarya

Eukarionty to te, które mają jądro w swoich komórkach i dzielą się na cztery grupy:

  • Protisty - nieformalny takson jednokomórkowych eukariotów, do którego należą pasożyty malarii, ameby i okrzemki.
  • Kingdom Fungi – wielokomórkowe organizmy eukariotyczne, takie jak grzyby, drożdże i pleśnie.
  • Kingdom Plantae – wszystkie rośliny.
  • Kingdom Animalia – wszystkie zwierzęta.
Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Two-domain_system&oldid=1144053179 ”