Florigen

Florigen (lub hormon kwitnienia ) to hipotetyczna cząsteczka podobna do hormonu odpowiedzialna za kontrolowanie i/lub wyzwalanie kwitnienia roślin. Florigen jest wytwarzany w liściach i działa w merystemie wierzchołkowym pędu pąków i wierzchołkach pędów. Wiadomo, że jest przenoszony przez szczepienie, a nawet funkcjonuje między gatunkami. Stwierdzono, że Florigen jest identyczny z czynnikiem transkrypcyjnym FLOWERING LOCUS T (FT).

Mechanizm

Aby roślina zaczęła kwitnąć, musi przejść zmiany w merystemie wierzchołkowym pędu (SAM). Istnieje jednak wiele czynników środowiskowych wpływających na roślinę jeszcze przed rozpoczęciem tego procesu — w szczególności światło. To dzięki „ewolucji zarówno wewnętrznych, jak i zewnętrznych systemów kontroli umożliwia roślinom precyzyjną regulację kwitnienia, tak aby następowało ono w optymalnym czasie dla sukcesu reprodukcyjnego”. Sposób, w jaki roślina określa ten optymalny czas, odbywa się w okresach dzień-noc za pomocą fotoperiodyzmu . Chociaż pierwotnie sądzono, że akumulacja produktów fotosyntezy kontroluje kwitnienie roślin, dwóch mężczyzn o nazwiskach Wightman Garner i Henry Allard udowodniło, że tak nie jest. Zamiast tego odkryli, że to kwestia długości dnia, a nie nagromadzenia produktów w roślinach, które wpłynęły na ich zdolność kwitnienia.

Rośliny kwitnące dzielą się na dwie główne kategorie reakcji fotoperiodycznych:

  1. „Rośliny krótkiego dnia (SDP) kwitną tylko w krótkie dni ( jakościowe SDP ) lub ich kwitnienie jest przyspieszane przez krótkie dni ( ilościowe SDP )”
  2. „Rośliny dnia długiego (LDP) kwitną tylko w długie dni ( jakościowe LDP ) lub ich kwitnienie jest przyspieszane przez długie dni ( ilościowe LDP )”

Te typy roślin kwitnących różnią się tym, czy dzień przekroczył pewien czas trwania - zwykle obliczany na podstawie cykli 24-godzinnych - znany jako krytyczna długość dnia. Należy również zauważyć, że nie ma bezwzględnej wartości minimalnej długości dnia, ponieważ różni się ona znacznie w zależności od gatunku. Dopóki nie zostanie osiągnięta odpowiednia długość dnia, rośliny nie zapewniają kwitnienia. Robią to poprzez adaptacje, takie jak zapobieganie reagowaniu niedojrzałych roślin na nieodpowiednią długość dnia. Rośliny mają również zdolność zapobiegania reakcji na bodziec fotoperiodyczny, aż do osiągnięcia określonej temperatury. Gatunki, takie jak pszenica ozima, które polegają właśnie na tym. Pszenica wymaga zimnego okresu, zanim będzie mogła zareagować na fotoperiod. Jest to znane jako wernalizacja lub zimowanie.

Ten przypływ i odpływ kwitnienia roślin jest zasadniczo kontrolowany przez wewnętrzny zegar znany jako oscylator endogenny . Uważa się, że te wewnętrzne rozruszniki serca „są regulowane przez interakcję czterech zestawów genów wyrażanych o świcie, poranku, po południu i wieczorem [i że] światło może zwiększać amplitudę oscylacji poprzez aktywację genów porannych i wieczornych. " Rytmy między tymi różnymi genami są generowane wewnętrznie w roślinach, zaczynają się od liści, ale wymagają bodźca środowiskowego, takiego jak światło. Światło zasadniczo stymuluje przekazywanie bodźca kwiatowego (florigen) do wierzchołka pędu, gdy postrzegana jest prawidłowa długość dnia. Proces ten jest znany jako indukcja fotoperiodyczna i jest procesem regulowanym fotoperiodycznie, który jest również zależny od endogennego oscylatora.

Obecny model sugeruje udział wielu różnych czynników. Badania nad florigenem koncentrują się głównie na organizmie modelowym i roślinie dnia długiego, Arabidopsis thaliana . Chociaż wiele szlaków florigen wydaje się być dobrze zachowanych u innych badanych gatunków, istnieją różnice. Mechanizm można podzielić na trzy etapy: inicjacja regulowana fotoperiodem , translokacja sygnału przez łyko i indukcja kwitnienia w merystemie wierzchołkowym pędu.

Inicjacja

U Arabidopsis thaliana sygnał jest inicjowany przez produkcję informacyjnego RNA (mRNA) kodującego czynnik transkrypcyjny zwany CONSTANS (CO). CO mRNA jest wytwarzany około 12 godzin po świcie, w cyklu regulowanym przez rytmy okołodobowe rośliny, a następnie jest tłumaczony na białko CO. Jednak białko CO jest stabilne tylko w świetle, więc poziom pozostaje niski przez krótkie dni i jest w stanie osiągnąć szczyt tylko o zmierzchu podczas długich dni, kiedy jest jeszcze trochę światła. Białko CO promuje transkrypcję innego genu o nazwie Flowering Locus T (FT). Dzięki temu mechanizmowi białko CO może osiągnąć poziomy zdolne do promowania transkrypcji FT tylko po ekspozycji na długie dni. Dlatego przenoszenie florigenu - a tym samym indukcja kwitnienia - opiera się na porównaniu postrzegania dnia i nocy przez roślinę z jej własnym wewnętrznym zegarem biologicznym.

Translokacja

Białko FT powstałe w wyniku krótkiego okresu aktywności czynnika transkrypcyjnego CO jest następnie transportowane przez łyko do merystemu wierzchołkowego pędu.

Rozkwit

Florigen jest układowo mobilnym sygnałem, który jest syntetyzowany w liściach i transportowany przez łyko do merystemu wierzchołkowego pędu (SAM), gdzie inicjuje kwitnienie. U Arabidopsis geny FLOWERING LOCUS T ( FT ) kodują hormon kwitnienia , aw przypadku ryżu hormon ten jest kodowany przez geny Hd3a , czyniąc te geny ortologami . Dzięki wykorzystaniu roślin transgenicznych stwierdzono, że Hd3a w ryżu jest zlokalizowany w łyku liścia wraz z mRNA Hd3a . Jednak białko Hd3a nie występuje w żadnym z tych miejsc, ale zamiast tego gromadzi się w SAM, co pokazuje, że białko Hd3a najpierw ulega translacji w liściach, a następnie jest transportowane do SAM przez łyko, gdzie inicjowane jest przejście kwiatowe; te same wyniki wystąpiły, gdy spojrzano na Arabidopsis . Wyniki te wskazują, że FT/Hd3a jest sygnałem florigen, który indukuje przejście kwiatowe u roślin.

W związku z tym wnioskiem ważne stało się zrozumienie procesu, w którym białko FT powoduje przejście kwiatowe po dotarciu do SAM. Pierwsza wskazówka pojawiła się, patrząc na modele z Arabidposis , które sugerowały, że domena bZIP zawierająca czynnik transkrypcyjny, FD, w jakiś sposób oddziałuje z FT, tworząc kompleks transkrypcyjny, który aktywuje geny kwiatowe. Badania z użyciem ryżu wykazały, że istnieje interakcja między Hd3a i OsFD1, homologami odpowiednio FT i FD, w której pośredniczy białko 14-3-3 GF14c. Białko 14-3-3 działa jako wewnątrzkomórkowy receptor florigenu, który oddziałuje bezpośrednio z Hd3a i OsFD1, tworząc trójbiałkowy kompleks zwany kompleksem aktywacji florigenu (FAC), ponieważ jest niezbędny do funkcjonowania florigenu. FAC działa w celu aktywacji genów potrzebnych do zainicjowania kwitnienia w SAM; geny kwitnienia w Arabidopsis obejmują AP1, SOC1 i kilka genów SPL, które są celem mikroRNA , aw ryżu genem kwitnienia jest OsMADS15 (homolog AP1 ).

antyflorigen

Florigen jest regulowany przez działanie antyflorigenu. Antyflorigeny to hormony kodowane przez te same geny co florigen, które przeciwdziałają jego funkcji. Antiflorigen w Arabidopsis to TERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ), aw pomidorach to SELF PRUNING ( SP ).

Historia badań

Florigen został po raz pierwszy opisany przez sowieckiego ormiańskiego fizjologa roślin, Michaiła Chailakhiana , który w 1937 roku wykazał, że indukcja kwitnienia może być przenoszona przez szczepienie z indukowanej rośliny na taką, która nie była indukowana do kwitnienia. Anton Lang wykazał, że kilka roślin dnia długiego i roślin dwuletnich można doprowadzić do kwitnienia przez traktowanie gibereliną , gdy są uprawiane w fotoperiodzie nieindukującym (lub nie indukującym) kwitnienia. Doprowadziło to do sugestii, że florigen może składać się z dwóch klas hormonów kwitnienia: giberelin i antezyn. Później postulowano, że podczas nieindukujących fotoperiodów rośliny dnia długiego wytwarzają antezynę, ale nie giberelinę, podczas gdy rośliny dnia krótkiego wytwarzają giberelinę, ale nie antezynę. Jednak odkrycia te nie uwzględniają faktu, że rośliny dnia krótkiego uprawiane w warunkach nieindukujących (wytwarzających w ten sposób gibereliny) nie spowodują kwitnienia szczepionych roślin dnia długiego, które również znajdują się w warunkach nieindukcyjnych (wytwarzających w ten sposób antezynę).

W wyniku problemów z wyizolowaniem florigenu i uzyskanych niespójnych wyników zasugerowano, że florigen nie istnieje jako pojedyncza substancja; raczej efekt florigenu może być wynikiem określonego stosunku innych hormonów. Jednak nowsze odkrycia wskazują, że florigen istnieje i jest wytwarzany lub przynajmniej aktywowany w liściach rośliny i że ten sygnał jest następnie transportowany przez łyko do rosnącej końcówki w merystemie wierzchołkowym pędu , gdzie sygnał działa poprzez indukowanie rozkwit. U Arabidopsis thaliana niektórzy badacze zidentyfikowali ten sygnał jako mRNA kodowany przez gen FLOWERING LOCUS T ( FT ), inni jako wynikowe białko FT . Pierwsze doniesienie o mRNA FT będącym przetwornikiem sygnału, który przemieszcza się od liścia do wierzchołka pędu, pochodzi z publikacji w Science Magazine. Jednak w 2007 roku inna grupa naukowców dokonała przełomu, mówiąc, że to nie mRNA, ale białko FT jest przenoszone z liści na pędy, prawdopodobnie działając jako „Florigen”. Początkowy artykuł opisujący mRNA FT jako bodziec kwitnienia został wycofany przez samych autorów.

Wyzwalacze transkrypcji genów

Istnieją trzy geny zaangażowane w szlak kwitnienia kontrolowany przez zegar: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) i FLOWERING LOCUS T (FT). Stała nadekspresja GI z wirusa mozaiki kalafiora powoduje wczesne kwitnienie w krótkim dniu, więc wzrost ekspresji mRNA GI indukuje kwitnienie. Ponadto GI zwiększa ekspresję mRNA FT i CO, a mutanty FT i CO wykazywały późniejszy czas kwitnienia niż mutant GI. Innymi słowy, funkcjonalne geny FT i CO są wymagane do kwitnienia w krótkim dniu. Ponadto te geny kwitnienia gromadzą się w fazie jasnej i zanikają w fazie ciemnej, co mierzy się zielonym białkiem fluorescencyjnym. Tak więc ich ekspresja oscyluje podczas 24-godzinnego cyklu światło-ciemność. Podsumowując, nagromadzenie samego mRNA GI lub mRNA GI, FT i CO promuje kwitnienie u Arabidopsis thaliana , a geny te ulegają ekspresji w sekwencji czasowej GI-CO-FT.

Potencjał czynnościowy wyzwala przepływ wapnia do neuronów w komórkach wierzchołkowych zwierząt lub korzeni roślin. Wewnątrzkomórkowe sygnały wapniowe są odpowiedzialne za regulację wielu funkcji biologicznych organizmów. Na przykład wiązanie Ca 2+ z kalmoduliną, białkiem wiążącym Ca 2+ u zwierząt i roślin, kontroluje transkrypcję genów.

Mechanizm kwitnienia

Mechanizm biologiczny jest proponowany na podstawie informacji, które mamy powyżej. Światło jest sygnałem kwitnienia Arabidopsis thaliana . Światło aktywuje fotoreceptory i wyzwala kaskady sygnałowe w komórkach roślinnych merystemów wierzchołkowych lub bocznych. Potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się przez łyko do korzenia, a wzdłuż łodygi otwiera się więcej kanałów wapniowych bramkowanych napięciem. Powoduje to napływ jonów wapnia do rośliny. Jony te wiążą się z kalmoduliną, a system sygnalizacyjny Ca 2+ /CaM uruchamia ekspresję mRNA GI lub mRNA FT i CO. Akumulacja mRNA GI lub mRNA GI-CO-FT w ciągu dnia powoduje kwitnienie rośliny.

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Florigen&oldid=1136940376 ”