Fuzja obuuszna

Fuzja obuuszna lub integracja obuuszna to proces poznawczy , który obejmuje kombinację różnych informacji słuchowych prezentowanych obuusznie lub do każdego ucha . U ludzi proces ten jest niezbędny do rozumienia mowy , ponieważ jedno ucho może odbierać więcej informacji o bodźcach mowy niż drugie.

Proces fuzji obuusznej jest ważny dla obliczania położenia źródeł dźwięku w płaszczyźnie poziomej ( lokalizacja dźwięku ) i jest ważny dla segregacji dźwięku. Segregacja dźwięku odnosi się do zdolności do identyfikacji elementów akustycznych z jednego lub kilku źródeł dźwięku. Obuuszny system słuchowy jest bardzo dynamiczny i zdolny do szybkiego dostosowywania właściwości strojenia w zależności od kontekstu, w którym słyszane są dźwięki. Każda błona bębenkowa porusza się w jednym wymiarze; mózg słuchowy analizuje i porównuje ruchy obu błon bębenkowych, aby wyodrębnić fizyczne sygnały i zsyntetyzować obiekty słuchowe.

Kiedy stymulacja dźwiękiem dociera do ucha, błona bębenkowa odchyla się w sposób mechaniczny, a trzy kości ucha środkowego ( kosteczki słuchowe ) przekazują sygnał mechaniczny do ślimaka , gdzie komórki rzęsate przekształcają sygnał mechaniczny w sygnał elektryczny. Nerw słuchowy, zwany także nerwem ślimakowym , przekazuje następnie potencjały czynnościowe do ośrodkowego słuchowego układu nerwowego .

W fuzji obuusznej bodźce z obu uszu integrują się i łączą, tworząc pełny obraz słuchowy w pniu mózgu . Dlatego sygnały wysyłane do ośrodkowego słuchowego układu nerwowego są reprezentatywne dla tego pełnego obrazu, zintegrowanych informacji z obojga uszu zamiast z jednego ucha.

Obuuszny efekt blokady szumów jest wynikiem synchronizacji przetwarzania jąder pnia mózgu, amplitudy i różnic widmowych między dwoma uszami. Dźwięki są integrowane, a następnie rozdzielane na obiekty dźwiękowe. Aby efekt ten miał miejsce, wymagana jest integracja neuronowa z obu stron.

Anatomia

Transmisje z SOC , w pniu mózgu , przemieszczają się wzdłuż bocznego lemniscus do IC , zlokalizowanego w śródmózgowiu . Sygnały są następnie przekazywane do wzgórza i dalej wstępującej drogi słuchowej.

Gdy dźwięk dociera do błony bębenkowej ssaków kręgowców , napotyka komórki rzęsate, które wyścielają błonę podstawną ślimaka w uchu wewnętrznym . Ślimak otrzymuje informacje słuchowe, które mają być zintegrowane obuusznie. W ślimaku informacja ta jest przekształcana w impulsy elektryczne, które przemieszczają się za pomocą nerwu ślimakowego, który rozciąga się od ślimaka do brzusznego jądra ślimakowego , które znajduje się w pniu mózgu. Lemniscus boczny wystaje od jądra ślimakowego do kompleksu oliwki górnej (SOC) , zestawu jąder pnia mózgu, który składa się głównie z dwóch jąder, przyśrodkowej oliwki górnej (MSO) i oliwki bocznej górnej (LSO) , i jest głównym miejscem fuzji binauralnej. Podział brzusznego jądra ślimakowego, który dotyczy fuzji obuusznej, to przednie brzuszne jądro ślimakowe (AVCN) . AVCN składa się z kulistych komórek krzaczastych i kulistych komórek krzaczastych i może również przekazywać sygnały do ​​przyśrodkowego jądra ciała trapezu (MNTB) , którego neuron wystaje do MSO. Transmisje z SOC wędrują do wzgórka dolnego (IC) przez lemniscus boczny. Na poziomie IC fuzja obuuszna jest zakończona. Sygnał wznosi się do układu wzgórzowo-korowego, a bodźce czuciowe do wzgórza są następnie przekazywane do pierwotnej kory słuchowej .

Funkcjonować

wymiary dźwięku . Fuzja obuuszna jest odpowiedzialna za unikanie tworzenia wielu obrazów dźwiękowych ze źródła dźwięku i jego odbić. Zalety tego zjawiska są bardziej zauważalne w małych pomieszczeniach i maleją w miarę oddalania powierzchni odbijających od słuchacza.

Centralny układ słuchowy

Centralny układ słuchowy łączy sygnały wejściowe z obu uszu (wejścia nie zawierają wyraźnych informacji przestrzennych) na pojedyncze neurony w pniu mózgu. Ten system zawiera wiele miejsc podkorowych, które mają funkcje integracyjne. Jądra słuchowe zbierają, integrują i analizują zasilanie aferentne, czego wynikiem jest reprezentacja przestrzeni słuchowej. Podkorowe jądra słuchowe odpowiadają za wyodrębnianie i analizę wymiarów dźwięków.

Integracja bodźca dźwiękowego jest wynikiem analizy częstotliwości (wysokości), natężenia i przestrzennej lokalizacji źródła dźwięku. Po zidentyfikowaniu źródła dźwięku komórki dolnych dróg słuchowych specjalizują się w analizie fizycznych parametrów dźwięku. Sumowanie obserwuje się, gdy głośność dźwięku z jednego bodźca jest postrzegana jako podwojona, gdy jest słyszana przez oboje uszu zamiast tylko jednego. Ten proces sumowania nazywa się sumowaniem obuusznym i jest wynikiem różnej akustyki w każdym uchu, w zależności od tego, skąd dochodzi dźwięk.

Nerw ślimakowy rozciąga się od ślimaka ucha wewnętrznego do brzusznych jąder ślimakowych zlokalizowanych w pniu mózgu, przekazując sygnały słuchowe do górnego kompleksu oliwkowego, gdzie ma być obuusznie zintegrowany.

Środkowa górna oliwka i boczna górna oliwka

MSO zawiera komórki, które działają w porównywaniu danych wejściowych z lewego i prawego jądra ślimakowego. Strojenie neuronów w MSO faworyzuje niskie częstotliwości, podczas gdy neurony w LSO faworyzują wysokie częstotliwości.

Receptory GABA B w LSO i MSO biorą udział w równowadze bodźców pobudzających i hamujących. Receptory GABA B są sprzężone z białkami G i zapewniają sposób regulacji wydajności synaptycznej. W szczególności receptory GABA B modulują pobudzające i hamujące sygnały wejściowe do LSO. To, czy receptor GABA B działa pobudzająco czy hamująco na neuron postsynaptyczny, zależy od dokładnej lokalizacji i działania receptora.

Lokalizacja dźwięku

Lokalizacja dźwięku to umiejętność prawidłowej identyfikacji kierunkowej lokalizacji dźwięków. Bodziec dźwiękowy zlokalizowany w płaszczyźnie poziomej nazywany jest azymutem ; w płaszczyźnie pionowej nazywa się to elewacją. Czas, intensywność i różnice widmowe w dźwięku docierającym do obu uszu są wykorzystywane do lokalizacji. Lokalizacja dźwięków o niskiej częstotliwości jest realizowana poprzez analizę międzyusznej różnicy czasu (ITD) . Lokalizacji dźwięków o wysokiej częstotliwości dokonuje się analizując międzyuszną różnicę poziomów (ILD) .

Mechanizm

Słyszenie obuuszne

Potencjały czynnościowe pochodzą z komórek rzęsatych ślimaka i rozchodzą się do pnia mózgu ; zarówno synchronizacja tych potencjałów czynnościowych , jak i przesyłany przez nie sygnał dostarczają informacji do SOC o orientacji dźwięku w przestrzeni. Przetwarzanie i propagacja potencjałów czynnościowych jest szybka, dzięki czemu zachowana jest informacja o czasie usłyszenia dźwięków, co ma kluczowe znaczenie dla przetwarzania obuusznego. Każda błona bębenkowa porusza się w jednym wymiarze, a mózg słuchowy analizuje i porównuje ruchy obu błon bębenkowych w celu syntezy obiektów słuchowych. Ta integracja informacji z obu uszu jest istotą fuzji obuusznej. Obuuszny system słyszenia polega na lokalizacji dźwięku w płaszczyźnie poziomej, w przeciwieństwie do jednousznego systemu słyszenia, który polega na lokalizacji dźwięku w płaszczyźnie pionowej.

Doskonały kompleks oliwkowy

Podstawowy etap fuzji obuusznej, przetwarzanie sygnałów obuusznych, zachodzi w SOC, gdzie najpierw zbiegają się włókna doprowadzające lewego i prawego szlaku słuchowego. Przetwarzanie to zachodzi z powodu interakcji pobudzających i hamujących wejść w LSO i MSO . SOC przetwarza i integruje informacje obuuszne, w postaci ITD i ILD , wprowadzane do pnia mózgu ze ślimaka. To wstępne przetwarzanie ILD i ITD jest regulowane przez receptory GABA B.

ITD i ILD

Przestrzeń słuchowa słyszenia obuusznego konstruowana jest na podstawie analizy różnic dwóch różnych sygnałów obuusznych w płaszczyźnie poziomej: poziomu dźwięku, czyli ILD, i czasu dotarcia do obu uszu, czyli ITD, które pozwalają na porównanie słyszanego dźwięku przy każdej błonie bębenkowej . ITD jest przetwarzany w MSO i wynika z dźwięków docierających do jednego ucha wcześniej niż do drugiego; dzieje się tak, gdy dźwięk nie dochodzi bezpośrednio przed lub bezpośrednio za słuchaczem. ILD jest przetwarzany w LSO i wynika z efektu cienia, który powstaje w uchu znajdującym się dalej od źródła dźwięku. Wyjścia z SOC są kierowane do jądra grzbietowego bocznego lemniscus, jak również do IC .

Boczna górna oliwka

Neurony LSO są pobudzane przez bodźce z jednego ucha i hamowane przez bodźce z drugiego ucha, dlatego nazywane są neuronami IE. Bodźce pobudzające są odbierane w LSO z kulistych, krzaczastych komórek jądra ślimakowego po tej samej stronie , które łączą sygnały wejściowe pochodzące z kilku włókien nerwu słuchowego. Wejścia hamujące odbierane w LSO z kulistych komórek krzaczastych przeciwległego jądra ślimakowego.

Środkowa górna oliwka

Neurony MSO są wzbudzane obustronnie, co oznacza, że ​​są wzbudzane bodźcami z obu uszu i dlatego są nazywane neuronami EE. Włókna z lewego jądra ślimakowego kończą się po lewej stronie neuronów MSO, a włókna z prawego jądra ślimakowego kończą się po prawej stronie neuronów MSO. Pobudzające sygnały wejściowe do MSO z kulistych komórek krzaczastych są pośredniczone przez glutaminian , a wejścia hamujące do MSO z kulistych komórek krzaczastych są pośredniczone przez glicynę . Neurony MSO wydobywają informacje ITD z wejść obuusznych i rozwiązują niewielkie różnice w czasie dotarcia dźwięków do każdego ucha. Sygnały wyjściowe z MSO i LSO są przesyłane przez boczny lemniscus do układu scalonego, który integruje przestrzenną lokalizację dźwięku. W układzie scalonym sygnały akustyczne zostały przetworzone i przefiltrowane do osobnych strumieni, co stanowi podstawę rozpoznawania obiektów słuchowych.

Zaburzenia fuzji obuusznej w autyzmie

Obecnie prowadzone są badania nad dysfunkcją fuzji obuusznej u osób z autyzmem . Z zaburzeniem neurologicznym autyzmem wiąże się wiele objawów upośledzenia funkcji mózgu, w tym degradacja słuchu, zarówno jednostronna, jak i obustronna. Osoby z autyzmem, które doświadczają utraty słuchu, mają takie objawy, jak trudności w słuchaniu hałasu w tle i upośledzenie lokalizacji dźwięku. Zarówno umiejętność odróżniania poszczególnych mówców od szumu tła, jak i proces lokalizacji dźwięku to kluczowe produkty syntezy obuusznej. Są one szczególnie związane z prawidłowym funkcjonowaniem SOC, a istnieje coraz więcej dowodów na to, że morfologiczne w obrębie pnia mózgu, czyli w SOC, osób autystycznych są przyczyną trudności ze słuchem. Neurony MSO osób z autyzmem wykazują nietypowe cechy anatomiczne, w tym nietypowy kształt komórek i orientację ciała komórki, a także formacje gwiaździste i wrzecionowate . Dane sugerują również, że neurony LSO i MNTB wykazują wyraźną dysmorfologię u osób autystycznych, taką jak nieregularne kształty gwiaździste i wrzecionowate oraz mniejszy niż normalny rozmiar. Co więcej, w pniu mózgu osób autystycznych obserwuje się znaczne zmniejszenie liczby neuronów SOC. Wszystkie te struktury odgrywają kluczową rolę w prawidłowym funkcjonowaniu fuzji obuusznej, więc ich dysmorfologia może być przynajmniej częściowo odpowiedzialna za występowanie tych objawów słuchowych u pacjentów autystycznych.

Linki zewnętrzne