Halorespiracja

Halorespiracja lub dehalorespiracja lub oddychanie organohalogenkowe to wykorzystanie związków chlorowcowanych jako końcowych akceptorów elektronów w oddychaniu beztlenowym . Halorespiracja może odgrywać rolę w biodegradacji drobnoustrojów . Najczęstszymi substratami są chlorowane związki alifatyczne (PCE, TCE), chlorowane fenole i chloroform . Bakterie dehalorespirujące są bardzo zróżnicowane. Ta cecha występuje u niektórych Campylobacterota , Thermodesulfobacteriota , Chloroflexota (zielone bakterie bezsiarkowe), Gram-dodatnie Clostridia o niskiej zawartości G+C i ultramikrobakterie.

Proces halorespiracji

Proces halorespiracji lub dehalorespiracji wykorzystuje redukcyjną dehalogenację do wytwarzania energii, którą oddychający mikroorganizm może wykorzystać do wzrostu i metabolizmu. Halogenowane związki organiczne są stosowane jako końcowy akceptor elektronów , co powoduje ich dehalogenację. Redukcyjna dehalogenacja to proces, w którym to następuje. Polega na redukcji związków fluorowcowanych poprzez usunięcie podstawników halogenowych, przy jednoczesnym dodaniu elektronów do związku. Hydrogenoliza i redukcja wicynalna to dwa znane procesy tego mechanizmu, które zostały zidentyfikowane. W obu procesach usunięte podstawniki halogenowe są uwalniane jako aniony. Redukcyjna dehalogenacja jest katalizowana przez redukujące dehalogenazy , które są enzymami związanymi z błoną. Przewiduje się, że wiele wodoraz nie tylko związanych z błoną, ale także cytoplazmatycznych, w niektórych przypadkach jako część kompleksów białkowych, będzie odgrywać role w procesie dehalorespiracji. Większość z tych enzymów zawiera skupiska żelaza i siarki (Fe-S) oraz korynoidowy w swoich miejscach aktywnych. Chociaż dokładny mechanizm nie jest znany, badania sugerują, że te dwa składniki enzymu mogą być zaangażowane w redukcję.

Zastosowane podłoża i znaczenie dla środowiska

Powszechnymi substratami używanymi jako końcowe akceptory elektronów w dehalorespiracji są pestycydy chloroorganiczne , halogenki arylu i rozpuszczalniki alkilowe. Wiele z nich to trwałe i toksyczne zanieczyszczenia , które można częściowo lub całkowicie rozłożyć tylko beztlenowo przez dehalorespirację. Trichloroetylen (TCE) i tetrachloroetylen (PCE) to dwa przykłady takich zanieczyszczeń, a ich degradacja była przedmiotem badań. PCE to rozpuszczalnik alkilowy, który był wcześniej używany w pralni chemicznej, maszynach odtłuszczających i innych zastosowaniach. Pozostaje powszechnym zanieczyszczeniem wód gruntowych. Wyizolowano bakterie zdolne do całkowitego rozkładu PCE do etenu , nietoksycznego związku chemicznego. Stwierdzono, że należą do rodzaju Dehalococcoides i wykorzystują H2 _jako donor elektronów . Proces dehalorespiracji został zastosowany do bioremediacji in situ PCE i TCE w przeszłości. Na przykład wzmocnione odchlorowanie redukujące zastosowano do oczyszczania zanieczyszczonej wody gruntowej poprzez wprowadzenie donorów elektronów i bakterii dehalorespirujących do zanieczyszczonego miejsca, aby stworzyć warunki stymulujące wzrost bakterii i dehalorespirację. We wzmocnionym odchlorowaniu redukcyjnym zanieczyszczenia działają jako akceptory elektronów i są całkowicie redukowane, aby ostatecznie wytworzyć eten w serii reakcji.

Zastosowania w bioremediacji

Ekologicznie istotnym aspektem bakteryjnej halorespiracji jest redukcja tetrachloroetenu (PCE) i trichloroetenu (TCE); zanieczyszczenia antropogeniczne o wysokiej neuro- i hepatotoksyczności . Ich obecność jako zanieczyszczeń środowiska wynikała z ich powszechnego stosowania przemysłowego jako środków odtłuszczających metale w latach 1920-1970. Te ksenobiotyczne związki mają tendencję do tworzenia częściowo nierozpuszczalnych warstw zwanych gęstymi cieczami fazy niewodnej (DNAPL) na dnie warstw wodonośnych wód gruntowych , które rozpuszczają się w powolny sposób przypominający zbiorniki, co sprawia, że ​​TCE i PCE należą do najczęstszych zanieczyszczeń wód podziemnych.

Powszechnie stosowaną strategią usuwania TCE i PCE z wód gruntowych jest zastosowanie bioremediacji poprzez ulepszone odchlorowanie redukujące (ERD). ERD polega na in situ bakterii dehalorespirujących, wśród fermentujących substratów organicznych służących jako donory elektronów , podczas gdy dwa zanieczyszczenia, TCE i PCE, działają jako akceptory elektronów . Ułatwia to sekwencyjne odchlorowanie PCE i TCE do szkodliwego cis - dichloroetenu (DCE) i chlorku winylu (VC), które następnie nadają się jako akceptory elektronów do pełnego odchlorowania do nieszkodliwego etenu .

Szeroka gama bakterii z różnych rodzajów ma zdolność częściowego odchlorowania PCE i TCE do cis -DCE i VC. Jednym z takich przykładów jest Magnetospirillum , szczep MS-1, który może redukować PCE do cis- DCE w warunkach tlenowych. Jednak te substraty pochodne mają wyższe profile toksyczności niż ich związki macierzyste. W związku z tym skuteczne odchlorowanie cis -DCE i VC do nieszkodliwego etenu ma kluczowe znaczenie dla bioremediacji warstw wodonośnych zanieczyszczonych PCE i TCE. Obecnie bakterie Dehalococcoides rodzaje są jedynymi znanymi organizmami, które mogą całkowicie odchlorować PCE do etenu. Wynika to z ich specyficznych przezbłonowych dehalogenaz redukujących (RDaz), które metabolizują atomy chloru na ksenobiotycznych zanieczyszczeniach w celu uzyskania energii komórkowej. W szczególności Dehalococcoides VS i BAV1 kodują RDazy chlorku winylu, które metabolizują VC do nieszkodliwego etenu, co czyni je wymaganymi gatunkami w systemach ERD stosowanych w bioremediacji PCE i TCE.

Zobacz też

• Redukcyjne odchlorowanie
• chlorofleksota
• Dehalococcoides
• Dehalobacter

Dalsza lektura

•   Jugder, J. (2015). „Reduktywne dehalogenazy dojrzewają w biologicznym niszczeniu organohalogenków”. Trendy w mikrobiologii . 33 (10): 595–610. doi : 10.1016/j.tibtech.2015.07.004 . PMID 26409778 .
•     Leys, D.; Adrian, L.; Smidt, H. (2013). „Oddychanie halogenoorganiczne: drobnoustroje oddychające cząsteczkami chloru” . Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne . 368 (1616): 20120316. doi : 10.1098/rstb.2012.0316 . ISSN 0962-8436 . PMC 3638457 . PMID 23479746 .
•   Futagami, Taiki; Goto, Masatoshi; Furukawa, Kensuke (2014). Genetyczny system oddychających bakterii halogenoorganicznych . Bakterie biodegradowalne . s. 59–81. doi : 10.1007/978-4-431-54520-0_4 . ISBN 978-4-431-54519-4 .
•     Uścisk, Los Angeles; Maphosa, F.; Leys, D.; Loffler, FE; Smidt, H.; Edwards, EA; Adrian, L. (2013). „Przegląd bakterii oddychających halogenoorganicznymi i propozycja systemu klasyfikacji dehalogenaz redukcyjnych” . Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne . 368 (1616): 20120322. doi : 10.1098/rstb.2012.0322 . ISSN 0962-8436 . PMC 3638463 . PMID 23479752 .
•    Maphosa, Farai; de Vos, Willem M.; Smidt, Hauke ​​(2010). „Wykorzystanie zestawu narzędzi ekogenomiki do diagnostyki środowiskowej bakterii oddychających halogenoorganicznymi” . Trendy w biotechnologii . 28 (6): 308–316. doi : 10.1016/j.tibtech.2010.03.005 . ISSN 0167-7799 . PMID 20434786 .