Homogalaks
|
Homogalaks Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| H. tapirinus , AMNH | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | ssaki |
| Zamówienie: | Perissodactyla |
| Rodzina: | † Isectolophidae |
| Rodzaj: |
† Homogalax Siano , 1899 |
| Gatunek | |
|
|
Homogalax (z greckiego „ομογάιαξ”) to wymarły rodzaj nieparzystokopytnych kopytnych podobnych do tapirów . Opisano ją na podstawie kilku kopalnych z północno-zachodniej części USA , przy czym większość szczątków pochodzi ze stanu Wyoming . Znaleziska pochodzą z dolnego eocenu między 56 a 48 milionami lat temu. Ogólnie rzecz biorąc, Homogalax był bardzo mały, osiągając jedynie wagę dzisiejszych pekari , maksymalnie 15 kg. Analiza filogenetyczna sugeruje, że rodzaj ten jest podstawowym członkiem kladu, który obejmuje dzisiejsze nosorożce i tapiry (łącznie zwane Ceratomorpha ). W przeciwieństwie do nich Homogalax był przystosowany do szybkiego poruszania się.
Opis
Homogalax był małym przedstawicielem nieparzystokopytnych kopytnych podstawnych . Ogólnie przypominał inne podstawowe formy z rzędu Perissodactyla , takie jak Hyracotherium czy Sifrhippus , z których część była dobrze zbadanymi przedstawicielami wczesnych koniowatych , co wskazuje na bardzo podstawną pozycję w obrębie nieparzystych kopytnych. Na podstawie różnych elementów szkieletu można przyjąć masę ciała od 9,5 do 15,1 kg. Homogalaks jest znany z licznych znalezisk kopalnych, które jednak tylko częściowo zawierają kompletny materiał. Pod spodem znajduje się mocno zwietrzała czaszka, która jednak wykazuje niewiele cech szkieletu. Ma około 15 cm długości i jest stosunkowo płaski, i ogólnie był podobny do Hyracotherium . Krótka kość przedszczękowa , która wznosiła się stromo i stykała się z kością nosową , był typowy, co nie ma miejsca w przypadku dzisiejszych Ceratomorpha (tapirydów i nosorożców). Wznosząca się środkowa żuchwa tworzyła tylną część wnętrza nosa, co jest również nieznane u dzisiejszych kopytnych nieparzystokopytnych. W rezultacie kość nosowa miała tylko krótkie przedłużenie do przodu i tylko nieznacznie przekraczała kły . Potylica miała wyraźnie krótki kształt, podczas gdy łuk jarzmowy prawie nie wystawał na zewnątrz, zamiast tego biegł równolegle do czaszki.
Uzębienie obejmuje kompletny zestaw wczesnych ssaków łożyskowych . Siekacze miały kształt dłuta i były małe, ale zróżnicowane pod względem wielkości . Ogólnie rzecz biorąc, trzeci (najbardziej wysunięty na zewnątrz) siekacz stał się największy. Pies przyciśnięty z boku. Krótka diastema o długości poniżej 1 cm pojawiała się na tylnych zębach rzadko; inne można było zaobserwować między ostatnim siekaczem a kłami oraz między dwoma pierwszymi zębami przedtrzonowymi . Same zęby przedtrzonowe były całkowicie niezmolaryzowane, co oznacza, że nie przypominały zębów trzonowych i miał tylko wypukły guzek szkliwa na powierzchni żującej. Zęby trzonowe charakteryzowały się niskimi (brachyodontowymi) koronami zębów i dwoma podobnymi do tapirów poprzecznymi rzędami szkliwa (bilofodont), które mogły być również nachylone w żuchwie. Długość zębów zwiększała się ku tyłowi. Pierwszy przedtrzonowiec miał około 0,6 cm długości, ostatni trzonowiec do 1,7 cm.
Kompletny szkielet nie jest dostępny, ale zachowały się czaszki i niektóre postcrania. Wśród tych ostatnich na szczególną uwagę zasługują kości długie . Kość ramienna była zbudowana długa i wąska i mierzyła około 13 cm. Z drugiej strony kość udowa osiągała długość 15 cm i zazwyczaj miała trzeci krętarz, co jest typowe dla parzystokopytnych, ale nie było jeszcze tak widoczne u „Homogalax”. Goleń się tak długi jak kość udowa. Przedstopie składało się z czterech palców z bardzo wyraźnym środkowym palcem ( śródręcze III). Jednak boczne przyczepione cyfry (śródręcze II i IV) były nieco zmniejszone, najbardziej zewnętrzna cyfra (śródręcze V) była znacznie zmniejszona. Z drugiej strony tylna łapa miała tylko trzy palce, ale miała również silny promień centralny ( śródstopie III). W porównaniu z przednimi kończynami stopy tylne były o około 30% dłuższe (długość śródręcza III wynosi 5,1 cm, a śródstopia III 6,7 cm). Poszczególne paliczki palców są niezwykle długie. Czteropalczaste przednie i trójpalczaste tylne łapy są typowe dla prymitywnych nieparzystokopytnych kopytnych i obecnie można je znaleźć tylko u tapirów .
Znaleziska kopalne
Znaleziska Homogalax są w dużej mierze znane tylko z Ameryki Północnej i pochodzą z dolnego eocenu sprzed 56 do 48 milionów lat (lokalnie stratygraficznie zwanego dolnym wastachianem ). Pokazują one, że Homogalax był stałym, ale niezbyt częstym elementem ówczesnej fauny. W szczególności w stanie Wyoming znaleziono liczne skamieniałości. Pozostałości z formacji Willwood z basenu Bighorn mają ogromne znaczenie, w tym ponad 100 fragmentów pochodzących od kilku osobników, w tym kompletną czaszkę, która jest jedną z nielicznych dobrze zachowanych skamieniałości Homogalax . Obejmuje to również większość znanych znalezisk szkieletu pozaczaszkowego , takich jak pojedyncze kości długie, kompletny szkielet stopy i dłoni oraz części miednicy i łopatek . Inne szczątki pochodzą z basenu Washakie , a także z dorzecza rzeki Powder ; oba stanowiska zawierały jednak w większości tylko pojedyncze zęby. Pozostałości formacji Golden Valley w Północnej Dakocie odnotowano poza Wyoming. Daleko od tych miejsc najbardziej wysunięte na północ znaleziska Homogalax pochodzą z formacji Margaret na Wyspie Ellesmere na dalekiej północy Kanady . Należą do nich między innymi pojedyncze zęby.
Paleobiologia
Na podstawie zębów można dostrzec tylko kilka różnic w wielkości i kształcie u okazów Homogalax . Jednak pies różni się rozmiarem, co można interpretować jako dymorfizm płciowy. Nie jest to jednak potwierdzone, ponieważ istnieją również kły średniej długości. Kończyny dolne, zwłaszcza kończyn tylnych, wykazują przystosowanie do pobieżnego trybu życia. Między innymi szczególnie zaznaczone powierzchnie stawowe na kostce zapewniły stopie stabilność w kierunku podłużnym i nie skręcały się na boki przy dużej prędkości chodu. Stały chód biegowy wśród nieparzystokopytnych kopytnych jest powszechnie uważana za starożytną cechę i jest praktykowana tylko dzisiaj przez wysoce wyspecjalizowane konie .
Taksonomia
Homogalax to rodzaj z rzędu Perissodactyla . Jest to podstawowy przedstawiciel, zwykle umieszczany w potencjalnie parafiletycznej rodzinie Isectolophidae . Jeśli pozycja parafiletyczna jest poprawna, Homogalax gniazduje jako bardziej pochodny niż większość innych isectolophidów, przy czym tylko Cardiolophus i Orientolophus oraz klad obejmujący Karagalax i Gandheralophus są bliżej Ceratomorpha.
Poniżej znajduje się drzewo filogenetyczne oparte na Bai i in. (2020), ze szczególnym uwzględnieniem Isectolophidae (odzyskanych jako parafiletyczne).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
rozpoznawany jest jeden gatunek z rodzaju Homogalax : H. protapirinus (Wortman, 1896). W przeszłości opisano inne gatunki, takie jak H. tapirinus i H. primaevus , ale uważa się je za synonimy H. protapirinus . Nazwano również gatunki w Azji, takie jak H. namadicus i H. wutuensis , ale obecnie należy je uważać za przedstawicieli podstawnych chalicotheres , takich jak Protomoropus . Inny gatunek, H. reliquius , został później zidentyfikowany jako okaz Isectolophus .