Interneuron rdzeniowy

Interneuron rdzeniowy
Interneuron rdzeniowy integruje bodźce czuciowo-motoryczne
Terminologia anatomiczna

Interneuron rdzenia kręgowego , znajdujący się w rdzeniu kręgowym , przekazuje sygnały między (aferentnymi) neuronami czuciowymi i (eferentnymi) neuronami ruchowymi . W proces integracji czuciowo-ruchowej zaangażowane są różne klasy interneuronów rdzeniowych . Większość interneuronów znajduje się w szarej kolumnie , regionie istoty szarej w rdzeniu kręgowym.

Struktura

Szara kolumna rdzenia kręgowego wydaje się zawierać grupy małych neuronów , często określanych jako rdzeniowe interneurony, które nie są ani pierwotnymi komórkami czuciowymi, ani neuronami ruchowymi . Wszechstronne właściwości tych rdzeniowych interneuronów obejmują szeroki zakres działań. Ich funkcje obejmują przetwarzanie czuciowych , modulację aktywności neuronów ruchowych, koordynację aktywności na różnych poziomach kręgosłupa oraz przekazywanie danych czuciowych lub proprioceptywnych do mózgu . Przeprowadzono szeroko zakrojone badania nad identyfikacją i charakterystyką interneuronów rdzenia kręgowego w oparciu o takie czynniki, jak lokalizacja, rozmiar, struktura, łączność i funkcja. Ogólnie rzecz biorąc, trudno jest scharakteryzować każdy aspekt anatomii neuronalnej rdzenia kręgowego kręgowca. Trudność ta wynika nie tylko ze złożoności strukturalnej, ale także z morfologii i połączeń neuronów. Na przykład w rdzeniu kręgowym 19-dniowego zarodka szczura znaleziono co najmniej 17 różnych podklas interneuronów z ipsilateralnymi projekcjami aksonów . Ponadto 18 rodzajów komisariatów interneurony zostały zidentyfikowane na podstawie morfologii i lokalizacji.

Lokalizacja

W szczególności ciała komórek interneuronów rdzeniowych znajdują się w istocie szarej rdzenia kręgowego, która zawiera również neurony ruchowe. W 1952 roku zbadano istotę szarą rdzenia kręgowego kota i wykazano, że ma ona dziesięć odrębnych stref zwanych blaszkami Rexeda . Ostatecznie wzór laminowania zaobserwowano również u kilku gatunków, w tym u ludzi. Blaszki Rexeda VII i VIII to miejsca, w których znajduje się większość interneuronów.

Blaszki Rexeda

Rozwój

płytce skrzydłowej grzbietowej myszy sześć domen progenitorowych daje początek neuronom dI1-dI6 i dwóm klasom interneuronów grzbietowych. Ponadto w brzusznej części cewy nerwowej generowane są cztery klasy interneuronów (CPG) znanych jako neurony V0, V1, V2 i V3. Neurony V0 to spoidłowe , które rozciągają swoje aksony do przodu na 2-4 regiony rdzenia kręgowego w embrionalnym rdzeniu kręgowym. Neurony V3 to pobudzające interneurony spoidłowe, które rozciągają się doogonowo wystające aksony pierwszorzędowe. Neurony V1 to hamujące interneurony z aksonami, które wystają ipsilateralnie i dziobowo . Neurony V2, które obejmują populację glutaminergicznych V2a i hamujących neuronów V2b, wystają ipsilateralnie i doogonowo przez wiele regionów rdzenia kręgowego. Neurony klasy V1 dają początek dwóm lokalnym neuronom hamującym obwody, znanym jako komórki Renshawa i hamujące interneurony Ia.

interneuronów CPG	Typ	Projekcja aksonu w rdzeniu embrionalnym
V0	Komisariat	Rostralnie
V1	Hamujące (komórki Renshaw i interneurony Ia)	Rostralnie i ipsilateralnie
V2	Glutaminergiczny V2a i hamujący V2b	Ipsilateralnie i ogonowo
V3	Ekscytujący komisarz	ogonowo

Funkcjonować

Integracja sensorycznych sygnałów sprzężenia zwrotnego i centralnych poleceń motorycznych na kilku poziomach ośrodkowego układu nerwowego odgrywa kluczową rolę w kontrolowaniu ruchu. Badania nad rdzeniem kręgowym kota wykazały, że na poziomie rdzenia kręgowego doprowadzające czuciowe i zstępujące szlaki motoryczne zbiegają się we wspólnych interneuronach rdzeniowych. Badania na ludziach od lat 70. XX wieku dokumentują, w jaki sposób ta integracja poleceń motorycznych i sensorycznych sygnałów zwrotnych jest wykorzystywana do kontrolowania aktywności mięśni podczas ruchu. Podczas lokomocji suma zbieżnych wejść z centralny generator wzorców (CPG), sensoryczne sprzężenie zwrotne, zstępujące polecenia i inne wewnętrzne właściwości włączane przez różne neuromodulatory pobudzają aktywność interneuronów. Co więcej, tę aktywność międzyneuronalną rejestrowano bezpośrednio lub wywnioskowano z modulacji odpowiedzi w ich postsynaptycznych celach, najczęściej neuronach ruchowych. Najskuteczniejszym sposobem bramkowania sygnałów czuciowych w drogach odruchowych jest kontrolowanie poziomu odpalania interneuronów. Na przykład podczas poruszania się aktywność między neuronami jest modulowana poprzez pobudzenie lub hamowanie w zależności od szlaków odruchowych. Zatem różne wzorce aktywności międzyneuronalnej określą, które szlaki są otwarte, zablokowane lub modulowane.

neuroprzekaźnik

Informacje czuciowe przekazywane do rdzenia kręgowego są modulowane przez złożoną sieć interneuronów pobudzających i hamujących . Różne neuroprzekaźniki są uwalniane z różnych interneuronów, ale dwoma najczęstszymi neuroprzekaźnikami są GABA , główny neuroprzekaźnik hamujący i glutaminian , główny neuroprzekaźnik pobudzający . Acetylocholina jest neuroprzekaźnikiem, który często aktywuje interneurony poprzez wiązanie się z receptorem na błonie.

komórki Renshawa

Komórki Renshawa należą do pierwszych zidentyfikowanych interneuronów. Ten typ interneuronu rzutuje na α-motoneurony , gdzie ustanawia hamowanie poprzez ekspresję hamującego neuroprzekaźnika glicyny. Jednak niektóre doniesienia wskazują, że komórki Renshaw syntetyzują białka wiążące wapń, kalbindynę-D28k i parwalbuminę . Ponadto, podczas odruchu rdzeniowego , Komórki Renshaw kontrolują aktywność neuronów ruchowych rdzenia kręgowego. Są pobudzane przez zabezpieczenia aksonów neuronów ruchowych. Ponadto komórki Renshawa tworzą połączenia hamujące z kilkoma grupami neuronów ruchowych, interneuronami hamującymi Ia, a także z tym samym neuronem ruchowym, który je wcześniej pobudzał. Ponadto połączenie z neuronami ruchowymi ustanawia ujemnego sprzężenia zwrotnego , który może regulować szybkość odpalania neuronów ruchowych. Ponadto połączenia z interneuronami hamującymi Ia mogą modulować siłę wzajemnego hamowania neuronu ruchowego antagonisty.

Ia hamujący interneuron

Stawy są kontrolowane przez dwa przeciwstawne zestawy mięśni zwane prostownikami i zginaczami , które muszą pracować synchronicznie, aby umożliwić prawidłowy i pożądany ruch. Kiedy wrzeciono mięśniowe jest rozciągane i aktywowany jest odruch rozciągania , przeciwna grupa mięśni musi zostać zahamowana, aby zapobiec działaniu przeciwko mięśniowi agonistycznemu. Za to hamowanie mięśnia antagonisty odpowiada rdzeniowy interneuron zwany interneuronem hamującym Ia. Ia doprowadzający wrzeciona mięśniowego wchodzi do rdzenia kręgowego i jedna gałąź łączy się z synapsami do neuronu ruchowego alfa, który powoduje skurcz mięśnia agonisty. Powoduje to w ten sposób powstanie odruchu behawioralnego.

W tym samym czasie druga gałąź neuronu doprowadzającego Ia łączy się z interneuronem hamującym Ia, który z kolei synapsuje neuron ruchowy alfa mięśnia antagonisty. Ponieważ interneuron Ia jest hamujący, zapobiega odpaleniu przeciwnego neuronu ruchowego alfa. W ten sposób zapobiega skurczowi mięśnia antagonistycznego. Bez tego systemu wzajemnego hamowania obie grupy mięśni mogą kurczyć się w tym samym czasie i działać przeciwko sobie. Powoduje to również wydatkowanie większej ilości energii.

Ponadto wzajemne hamowanie jest ważne dla mechanizmu leżącego u podstaw ruchu dobrowolnego. Kiedy mięsień antagonisty rozluźnia się podczas ruchu, zwiększa to wydajność i szybkość. Zapobiega to działaniu poruszających się mięśni przeciwko sile skurczu mięśni antagonistycznych. Tak więc podczas dobrowolnego ruchu interneurony hamujące Ia są wykorzystywane do koordynowania skurczów mięśni.

Co więcej, hamujące interneurony Ia pozwalają wyższym centrom koordynować polecenia wysyłane do dwóch mięśni pracujących naprzeciw siebie w jednym stawie za pomocą jednego polecenia. Interneuron otrzymuje polecenie wejściowe z zstępujących aksonów korowo-rdzeniowych w taki sposób, że zstępujący sygnał, który aktywuje skurcz jednego mięśnia, powoduje rozluźnienie pozostałych mięśni.

Ib hamujący interneuron

Odruch autogennego hamowania jest zjawiskiem odruchu rdzeniowego, które obejmuje narząd ścięgnisty Golgiego . Po przyłożeniu napięcia do mięśnia aktywowane są włókna grupy Ib, które unerwiają narząd ścięgnisty Golgiego. Te włókna doprowadzające wystają na rdzeń kręgowy i tworzą synapsy z interneuronami rdzeniowymi zwanymi interneuronami hamującymi Ib. Ten interneuron rdzeniowy tworzy synapsę hamującą na motonurze alfa, który unerwia ten sam mięsień, który spowodował odpalenie aferenta Ib. W wyniku tego odruchu aktywacja doprowadzającego Ib powoduje zahamowanie neuronu ruchowego alfa. W ten sposób skurcz mięśnia ustaje. Jest to przykład odruchu dysynaptycznego, w którym obwód zawiera interneuron rdzeniowy między czuciowym aferentem a neuronem ruchowym.

Czynności mięśni prostowników i zginaczy muszą być skoordynowane w autogennym odruchu hamowania. Gałęzie doprowadzające Ib w rdzeniu kręgowym. Jedna gałąź synapsuje hamujący interneuron Ib. Druga gałąź łączy się synapsami z interneuronem pobudzającym. Ten pobudzający interneuron unerwia neuron ruchowy alfa , który kontroluje mięsień antagonisty. Kiedy mięsień agonisty jest hamowany przed skurczem, mięsień antagonisty kurczy się.

Interneurony pobudzające

Ważnym odruchem inicjowanym przez receptory skórne i receptory bólowe jest odruch zginaczy . Ten odruchowy mechanizm pozwala na szybkie odsunięcie części ciała, w tym przypadku kończyny, od szkodliwego bodźca. Sygnał dociera do rdzenia kręgowego, a reakcja jest inicjowana jeszcze zanim dotrze do ośrodków mózgowych, gdzie ma zostać podjęta świadoma decyzja. Obwód odruchowy obejmuje aktywację aferentów grupy III receptorów bólu w wyniku bodźca oddziałującego na kończynę, np. stopę. Te aferenty wchodzą do rdzenia kręgowego i przemieszczają się w górę do okolicy lędźwiowej , gdzie synapsują pobudzający interneuron. Ten interneuron pobudza neuron ruchowy alfa, który powoduje skurcz mięśnia zginacza uda.

Również aferentna grupa III wędruje do kręgu L2 , gdzie rozgałęzia się na inny interneuron pobudzający. Ten interneuron pobudza neurony ruchowe alfa, które następnie pobudzają mięsień zginacza stawu biodrowego . Ta zsynchronizowana komunikacja pozwala na usunięcie całej nogi z bolesnego bodźca. Jest to przykład obwodów rdzenia kręgowego koordynujących ruch w kilku stawach jednocześnie. Ponadto podczas odruchu zginaczy, gdy stawy kolanowe a stawy biodrowe są zgięte, mięśnie prostowników antagonisty muszą zostać zahamowane. Ten efekt hamujący uzyskuje się, gdy aferenty grupy III synapsują hamujące interneurony, które z kolei synapsują neurony ruchowe alfa unerwiające mięsień antagonisty.

Odruch zginaczy nie tylko koordynuje czynność usuwanej nogi, ale także drugą nogę. Kiedy jedna noga jest usunięta, ciężar ciała musi zostać rozłożony na przeciwną nogę, aby utrzymać równowagę ciała. Tak więc odruch zginacza obejmuje odruch skrzyżowanego wyprostu . Gałąź synapsy doprowadzającej grupy III pobudzający interneuron, którego akson rozciąga się przez linię środkową do przeciwległego rdzenia kręgowego. W tym miejscu interneuron pobudza neurony ruchowe alfa, które unerwiają mięśnie prostowników przeciwnej nogi. Pozwala to na zachowanie równowagi i postawy ciała.