Kolumna orientacyjna
Kolumny orientacyjne to zorganizowane obszary neuronów , które są pobudzane przez bodźce linii wzrokowej pod różnymi kątami. Kolumny te znajdują się w pierwotnej korze wzrokowej (V1) i obejmują wiele warstw korowych. Geometria kolumn orientacyjnych jest ułożona w płytki, które są prostopadłe do powierzchni pierwotnej kory wzrokowej.
Historia
W 1958 roku David Hubel i Torsten Wiesel odkryli komórki w korze wzrokowej, które miały selektywność orientacji. Zostało to odkryte w eksperymencie polegającym na podaniu kotu specyficznych bodźców wzrokowych i zmierzeniu odpowiedniego pobudzenia neuronów w korze prążkowanej (V1). Zestaw eksperymentalny składał się z rzutnika slajdów, kota, elektrod i monitora elektrody. Odkryli tę selektywność orientacji podczas zmiany slajdów w projektorze. Zmiana slajdów wytworzyła słabą linię cienia na projektorze i wzbudziła mierzony neuron. W czasie tego eksperymentu nie było rozstrzygające, że te komórki selektywne względem orientacji znajdowały się w strukturze „kolumnowej”, ale możliwość takiej struktury została rozważona w badaniach przeprowadzonych przez Vernona Mountcastle'a w 1956 r. Dotyczących właściwości topograficznych układu somatosensorycznego .
W 1974 Hubel i Wiesel napisali artykuł o geometrii kolumn orientacyjnych. Zarejestrowali 1410 komórek w 45 penetracjach do kory prążkowanej . Dzięki tej 1-wymiarowej technice doszli do wniosku, że kolumny orientacyjne nie są kolumnami, ale płytami. W 1985 roku Gary Blasdel odkrył technikę wizualizacji tych kolumn orientacyjnych w 2D. Jego technika wykorzystywała fotodiody do wykrywania zmian optycznych w korze wzrokowej za pomocą markera metabolicznego, 2-dezoksyglukozy , która oznacza aktywne neurony. Potwierdziło to badania Hubela i Wiesela, a także ujawniło zawirowania i formacje wiatraczków w korze prążkowanej.
Hubel i Wiesel otrzymali Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny w 1981 roku za wkład w naszą wiedzę o rozwoju układu wzrokowego.
Fizjologia
Kolumny orientacyjne znajdują się w pierwotnej korze wzrokowej, znanej również jako kora prążkowana . Te kolumny orientacyjne nie mają kształtu cylindrycznego, jak sugeruje słowo kolumna, ale są to płaskie płyty, które są równoległe do siebie. Płyty są prostopadłe do powierzchni kory wzrokowej i są ułożone podobnie jak kromki chleba. Te neurony są wysoce dyskryminujące dla orientacji wzrokowych i ich ruchu.
Większość komórek w kolumnach orientacji to komórki złożone. Złożone komórki będą reagować na odpowiednio zorientowaną linię w dowolnym miejscu pola recepcyjnego , podczas gdy proste komórki mają węższe pole receptywne, gdzie odpowiednio zorientowana linia będzie je pobudzać. Proste komórki mają różne podziały regionów pobudzających i hamujących. Proponuje się, aby złożone komórki otrzymywały dane wejściowe z wielu prostych komórek, co wyjaśnia, dlaczego złożone komórki mają nieco szersze pole receptywne.
Wysoce uporządkowane struktury kolumn orientacyjnych mogą mieć biologiczne zalety. Pierwszą możliwą zaletą jest to, że selektywność orientacji może zostać zintensyfikowana przez boczne hamowanie przez sąsiednie komórki o nieco innej preferowanej orientacji. Zapewniłoby to wydajny system okablowania między korą prążkowaną a jądrem kolankowatym bocznym (LGN). Drugą możliwą zaletą jest uporządkowana struktura wspomagająca rozwój, gwarantująca, że wszystkie orientacje są reprezentowane w całym polu widzenia z minimalną redundancją i bez braków. Trzecią możliwą zaletą jest to, że jeśli kolumny o podobnej selektywności orientacji są blisko siebie, potrzeba mniej aferentów z LGN. Pozwala to na wydajne okablowanie. Tak więc, usuwając kilka wejść LGN i dodając kilka, selektywność orientacji można zmienić nieznacznie.
Kolumny dominacji oka znajdują się również w korze prążkowanej. Stwierdzono, że kolumny te preferują prostopadłe przecinanie linii izoorientacji. Podczas eksperymentów z mikroelektrodami normalne jest obserwowanie penetracji, w których dominacja oka zmienia się między kontralateralnym a okiem ipsilateralnym , ale nie przerywa to sekwencji orientacji.
Preferowana orientacja
Niedawno przeprowadzono badania na modelach ludzkich za pomocą fMRI o wysokim polu . Badania te wykazały istnienie preferencji orientacji u ludzi i wykazały podobieństwa do badań przeprowadzonych na modelach małp. Stwierdzono w tych modelach nadreprezentację preferencji orientacji 90°. Odpowiada to tendencji do przetwarzania pionowych bodźców wzrokowych za pomocą ruchu poziomego. Przypomina to efekt skośny , w którym występuje niedobór percepcji skośnych konturów (45° i 90°).
Wiatraczki
Za pomocą technik optycznych 2D odkryto formacje wiatraczków (znane również jako spirale) kolumn orientacyjnych. Wiatraczki to miejsce, w którym zbiegają się różne kolumny orientacji. Kolumny orientacji są ułożone promieniście wokół punktu zwanego osobliwością. Można zaobserwować, że układ wokół osobliwości przebiega zarówno w kierunku przeciwnym do ruchu wskazówek zegara, jak i zgodnym z ruchem wskazówek zegara. Sugeruje się, że artefakt zapisów optycznych może powodować te osobliwości. Ograniczenia w rozdzielczości techniki optycznej mogą być wyjaśnieniem tych osobliwości.
Złamania
Pęknięcia to przerwy w sekwencji selektywności orientacji z badań mikroelektrod. W tych badaniach złamania występują losowo podczas prób. Metody optyczne próbujące wyjaśnić, dlaczego występują te pęknięcia, odniosły ograniczony sukces.
Rozwój
Mapy orientacji u małp są z natury określane przy urodzeniu. Podobnie jak inne części mózgu, kora wzrokowa przechodzi przez krytyczny okres, w którym środowisko wzrokowe może zmienić mapy orientacji ze względu na swój plastyczny charakter w tym okresie. Deprywacja wzrokowa w tym okresie spowoduje pogorszenie tych wrodzonych połączeń. Również jeśli środowisko wzrokowe jest ograniczone tylko do linii pionowych lub poziomych w tym krytycznym okresie, rozkład preferowanej orientacji komórek w korze prążkowanej staje się nieprawidłowy. Jest to prawdopodobnie spowodowane dojrzewaniem komórek do ich preferowanej orientacji do orientacji najpowszechniejszego typu bodźca wzrokowego.
Modelowanie
Hebbowski rozwój wielowarstwowej sieci neuronowej
Wielowarstwowy model sieci neuronowej Linskera, mający lokalne połączenia z każdej warstwy komórek do następnej, których siła połączeń rozwija się zgodnie z regułą Hebba , generuje komórki selektywne względem orientacji i kolumny orientacji. Powstały układ kolumnowy zawiera pęknięcia i osobliwości „wiatraczka” tego samego typu, co znalezione eksperymentalnie.
Zakłócenia mory
-1.png)
Wysoce dyskutowanym modelem pochodzenia map orientacji jest interferencja Moiré z komórek zwojowych siatkówki (RGC). Idealny przypadek zajmuje dwie warstwy doskonałych sześciokątnych sieci pól receptywnych w centrum i poza centrum z RGC. Te dwie warstwy nakładają się na siebie z przesunięciem pod kątem, które tworzy okresowy wzór interferencji. Ten wzór wytwarza dipole tych RGC, które mają preferowaną orientację rozproszone w całym polu widzenia. Ta mozaika tworzy okresową mapę preferowanej orientacji, która z regularnością wypełnia wszystkie orientacje. Korowe dane wejściowe z tej mozaiki RGC za pośrednictwem LGN mogą wyjaśnić pochodzenie map orientacji w korze wzrokowej.
Dalsze badania
Mroczki orientacyjne
Teoria wzorców interferencji Moire'a rządząca mapą orientacji przewiduje istnienie mroczków orientacyjnych . Dzieje się tak, ponieważ siatka RGC nie jest idealnie sześciokątna i dlatego w niektórych miejscach będzie brakować reprezentacji określonych orientacji. Obecnie prowadzone są badania, które sprawdzają tę hipotezę poprzez „mapowanie progów dyskryminacji orientacji człowieka dla bardzo małych bodźców na dalekich peryferiach”.