Kolumna dominacji oka

Kolumny dominacji oka to paski neuronów w korze wzrokowej niektórych ssaków (w tym ludzi ), które reagują preferencyjnie na dane wejściowe z jednego lub drugiego oka . Kolumny rozciągają się na wiele warstw korowych i są ułożone w pasiasty wzór na powierzchni kory prążkowanej (V1). Paski leżą prostopadle do kolumn orientacyjnych .

Kolumny dominacji ocznej były ważne we wczesnych badaniach plastyczności kory , ponieważ stwierdzono, że pozbawienie jednego oka powoduje degradację kolumn, przy czym oko pozbawione tego elementu przejmuje kontrolę nad większą liczbą komórek korowych .

Uważa się, że kolumny dominacji ocznej muszą być ważne w widzeniu obuocznym . Co zaskakujące, wiele małp wiewiórczych albo nie ma, albo częściowo nie ma kolumn dominacji oka, czego nie można by się spodziewać, gdyby były przydatne. Doprowadziło to niektórych do pytania, czy służą one celowi , czy też są jedynie produktem ubocznym rozwoju .

Historia

Odkrycie

Kolumny dominacji ocznej zostały odkryte w latach 60. XX wieku przez Hubela i Wiesela w ramach ich nagrodzonej Nagrodą Nobla pracy nad strukturą kory wzrokowej u kotów . Od tego czasu kolumny dominacji oka znaleziono u wielu zwierząt, takich jak fretki , makaki i ludzie . Warto zauważyć, że są one również nieobecne u wielu zwierząt z widzeniem obuocznym , takich jak szczury .

Struktura

Symulacja wzoru kolumny dominacji oka , co można zobaczyć , gdyby powierzchnia V1 była zabarwiona zgodnie z preferencjami oka.
Typowa mapa związku między dominacją oka, orientacją i oksydazą cytochromową . Ciemne i jasne obszary reprezentują neurony , które reagują preferencyjnie na lewe i prawe oko. Kolory reprezentują selektywność orientacji neuronów. Obszary zaznaczone na biało mają wysoki poziom oksydazy cytochromowej (funkcja nie została jeszcze ustalona). Zauważ, że środki orientacji " wiatraczki " i plamki oksydazy cytochromowej są zwykle zgodne ze środkami kolumn dominacji oka, ale nie ma oczywistego związku między orientacją a oksydazą cytochromową.

Kolumny dominacji oka to obszary w kształcie pasków pierwotnej kory wzrokowej , które leżą prostopadle do kolumn orientacji, jak widać na załączonym rysunku. Różne gatunki mają nieco inną morfologię i poziomy organizacji. Na przykład ludzie , koty , fretki i makaki mają dość dobrze zdefiniowane kolumny, podczas gdy małpy wiewiórki mają dość zmienne kolumny. Istnieją nawet różnice w ekspresji u osobników tego samego gatunku oraz w różnych częściach kory tego samego osobnika. Kolumny są unerwione przez wejście z bocznego jądra kolankowatego (LGN) do warstwy korowej 4 i mają głównie wzajemne projekcje do wielu innych części kory wzrokowej.

Związek z innymi funkcjami wersji V1

Kolumny dominacji ocznej obejmują pierwotną (prążkowaną) korę wzrokową , z wyjątkiem jednoocznych obszarów mapy korowej odpowiadających widzeniu peryferyjnemu i plamce ślepej . Gdyby kolumny odpowiadające jednemu oku były kolorowe, patrząc na powierzchnię kory, widoczny byłby wzór podobny do pokazanego na załączonym rysunku . Jednak ten sam region kory może być również pokolorowany przez kierunek krawędzi , na który reaguje, co skutkuje kolumny orientacyjne , które układają się w charakterystyczny kształt wiatraczka . Podobnie, w korze znajdują się kolumny, które mają wysoki poziom białkowej oksydazy cytochromowej . Nazywa się je „ plamkami ” oksydazy cytochromowej ze względu na ich rozproszony wygląd przypominający kropelki.

Wszystkie trzy typy kolumn występują między innymi w korze wzrokowej ludzi i makaków. U makaków stwierdzono, że zarówno plamy, jak i centra wiatraczków zwykle leżą w środku kolumn dominacji oka, ale nie znaleziono żadnego szczególnego związku między centrami wiatraczków a plamami. U ludzi układ kolumn jest podobny; jednak ludzie mają nieco zmienną ekspresję kolumnową, przy czym co najmniej jeden osobnik ma nieuporządkowane kolumny podobne do tych powszechnie spotykanych u małp wiewiórczych.

Większość wczesnych modeli kolumn zakładała, że ​​korę pokrywają oddzielne „moduły” lub „ hiperkolumny ” , składające się z powtarzającej się jednostki zawierającej pełny zestaw kolumn orientacji i dominacji oka. Chociaż takie jednostki można konstruować, mapa kolumn jest tak zniekształcona, że ​​nie ma powtarzającej się struktury ani wyraźnych granic między modułami. Dodatkowo praktycznie każda kombinacja posiadania lub braku orientacji, dominacji i oksydazy cytochromowej kolumny zaobserwowano u jednego lub drugiego gatunku . Dalsze zagmatwanie problemu polega na tym, że małpy wiewiórki nie zawsze wyrażają kolumny, a nawet jeśli to robią, plamki oksydazy cytochromowej nie są rejestrowane z kolumnami dominacji oka.

Rozwój

Tworzenie

Nie ma jeszcze zgody co do początkowego sposobu opracowywania kolumn dominacji oka . Jedną z możliwości jest to, że rozwijają się poprzez uczenie się Hebba , wyzwalane przez spontaniczną aktywność pochodzącą z fal siatkówkowych w oczach rozwijającego się płodu lub z LGN . Inną możliwością jest to, że wskazówki naprowadzania aksonów mogą kierować formacją lub może działać kombinacja mechanizmów. Wiadomo, że rozwijają się kolumny dominacji ocznej przed urodzeniem , co wskazuje, że jeśli zaangażowany jest mechanizm zależny od aktywności, musi on działać w oparciu o wewnętrzną aktywność , a nie być zależnym od doświadczenia zmysłowego . Wiadomo, że spontaniczne fale aktywności w siatkówce pojawiają się przed urodzeniem i że fale te są kluczowe dla specyficznej dla oka segregacji sygnałów wejściowych do LGN poprzez korelację aktywności pobliskich neuronów. Podobnie skorelowane aktywacja fal siatkówkowych może kierować rozwojem kolumn dominacji oka, które otrzymują dane wejściowe z LGN. Podobna spontaniczna aktywność w korze mózgowej może również odgrywać pewną rolę. W każdym razie wykazano, że zakłócenie fal siatkówkowych przynajmniej zmienia wzór kolumn dominacji oka.

Plastyczność

Wrażliwe okresy

kolumny dominacji oka są formowane przed urodzeniem, po urodzeniu istnieje okres — wcześniej nazywany „ okresem krytycznym ”, a obecnie nazywany „ okresem wrażliwym ” — kiedy kolumny dominacji oka mogą być modyfikowane przez plastyczność zależną od aktywności . Ta plastyczność jest tak silna, że ​​jeśli sygnały z obu oczu zostaną zablokowane, kolumny dominacji oka ulegną całkowitej dezegregacji . Podobnie, jeśli jedno oko jest zamknięte („ pozbawienie jednooczne ”), usunięte („ wyłuszczenie ”) lub wyciszony w okresie wrażliwym, rozmiar kolumn odpowiadający usuniętemu oku dramatycznie się zmniejsza.

modele

Zaproponowano wiele modeli wyjaśniających rozwój i plastyczność kolumn dominacji oka. Ogólnie modele te można podzielić na dwie kategorie, te, które zakładają powstawanie poprzez chemotaksję i te, które zakładają mechanizm zależny od aktywności Hebba . Ogólnie modele chemotaksji zakładają tworzenie niezależne od aktywności poprzez działanie cząsteczek kierujących aksonami , przy czym struktury dopiero później są udoskonalane przez aktywność, ale obecnie wiadomo, że cząsteczki kierujące są zależne od aktywności i modyfikujące aktywność.

Zmodyfikowana nauka Hebbiana

Jednym z głównych modeli powstawania pasków obserwowanych w kolumnach dominacji oka jest to, że tworzą się one w wyniku konkurencji Hebba między zakończeniami aksonów. Kolumny dominacji oka wyglądają jak wzory Turinga , które mogą być tworzone przez zmodyfikowane mechanizmy Hebba. W normalnym modelu Hebba , jeśli dwa neurony są połączone z neuronem i razem odpalają, zwiększają siłę synaps, „przesuwając” zakończenia aksonów bliżej razem. Model musi zostać zmodyfikowany, aby uwzględnić nadchodzącą aktywność, która jest lokalnie pobudzająca i hamująca na daleki zasięg, ponieważ jeśli nie zostanie to zrobione, szerokość kolumny będzie zależała tylko od szerokości altany aksonalnej, a także segregacja często zawiedzie w obecności korelacja międzyoczna. Od tego czasu ten podstawowy model został rozszerzony, aby był bardziej prawdopodobny fizjologicznie, dodając długoterminowe wzmocnienie i depresję , normalizację synaptyczną, uwalnianie neurotrofin , wychwyt zwrotny i plastyczność zależną od czasu skoku .

Chemotaksja

chemotaktyczne zakładają istnienie cząsteczek kierujących aksonami , które kierują początkowym tworzeniem kolumn dominacji oka. Cząsteczki te kierowałyby aksonami w miarę ich rozwoju w oparciu o markery specyficzne dla aksonów z każdego oka. Wszystkie modele chemotaktyczne muszą uwzględniać efekty zależne od aktywności wykazane w późniejszym rozwoju, ale wezwano je, ponieważ kilka dowodów sprawia, że ​​tworzenie całkowicie zależne od aktywności jest mało prawdopodobne. Po pierwsze, wykazano, że kolumny dominacji oka u małp wiewiórczych mają lustrzaną symetrię w korze. Jest bardzo mało prawdopodobne, aby wystąpiło to w sposób zależny od aktywności, ponieważ sugeruje korelację między siatkówką nosową jednego oka a siatkówką skroniową drugiego, czego nie zaobserwowano. Ponadto praca przy achiasmatycznych owczarkach belgijskich wykazało, że kolumny mogą tworzyć się między projekcjami z siatkówki skroniowej i nosowej tego samego oka, wyraźnie sugerując etykietowanie nosowo-skroniowe, a nie kontralateralne vs. ipsilateralne , co byłoby znacznie łatwiejsze do wyjaśnienia za pomocą mechanizmów zależnych od aktywności. Mimo to nigdy nie znaleziono znacznika molekularnego, który kieruje tworzeniem kolumn dominacji oka.

Funkcjonować

Od dawna uważano, że kolumny dominacji ocznej odgrywają pewną rolę w widzeniu obuocznym . Inną kandydującą funkcją kolumn dominacji oka (i ogólnie kolumn) jest minimalizacja długości połączeń i czasu przetwarzania, co może mieć znaczenie ewolucyjne. Sugerowano nawet, że kolumny dominacji oka nie pełnią żadnej funkcji.

Notatki

Zobacz też

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ocular_dominance_column&oldid=1059445194 ”