Mahajangazuch

Mahajangazuch Przedział czasowy: Górna kreda ,
Czaszka Mahajangasuchus insignis w Muzeum Historii Naturalnej .
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	pseudosuchia
Nadrzędne zamówienie:	Krokodylomorfa
Rodzina:	† Mahajangasuchidae
Rodzaj:	† Mahajangasuchus Buckley & Brochu, 1998
Wpisz gatunek
† insygnia Mahajangasuchusa Buckley & Brochu, 1998

Mahajangasuchus to wymarły rodzaj krokodylakowatych , który miał tępe, stożkowate zęby. Gatunek typowy , M. insignis , żył w późnej kredzie ; jego skamieniałości znaleziono w formacji Maevarano na północnym Madagaskarze . Był to dość duży drapieżnik, mierzący do 4 metrów (13 stóp) długości.

Odkrycie i nazewnictwo

Wraz z rozpoczęciem projektu Mahajanga Basin Project (MBP) w 1993 r., kierowanego przez dr Davida Krause, nastąpił znaczny wzrost odkryć i badań fauny formacji mastrychckiej Maevarano na północnym Madagaskarze . Obejmowało to różne krokodylomorfy, z których największym okazem był dobrze zachowany rozczłonkowany szkielet odkryty w 1995 r., około 1 km na południowy wschód od wioski Berivotra. Szkielet ten, okaz UA 8654 , składał się z kompletnej lewej i częściowo prawej żuchwy, kręgów odcinka szyjnego, grzbietowego, krzyżowego i ogonowego, kilku żeber oraz materiału z kości piersiowej, obręczy miednicy i kończyn. Osteodermy i pojedyncze zęby znaleziono również w połączeniu ze szczątkami szkieletu. Chociaż pierwotnie uważano, że ten okaz reprezentuje Trematochampsa oblita (obecnie Miadanasuchus oblita ), dalsze badania wykazały, że okaz ten reprezentował nowy rodzaj krokodylomorfa, nazwany Mahajangasuchus insignis przez Buckleya i Brochu w 1999 r. Podczas gdy okaz holotypowy nie miał szczątków czaszki, dalsze wykopaliska ujawniły materiał czaszki zwierzęcia.

Nazwa rodzajowa oznacza „krokodyla z basenu Mahajanga” w odniesieniu do obszaru, w którym znaleziono skamieniałości. Epitet gatunkowy insignis pochodzi z łaciny i oznacza „niezwykły” lub „niezwykły”, wybrany nie tylko w celu odzwierciedlenia zachowania okazu holotypowego, ale również ze względu na dziwną morfologię żuchwy.

Opis

Mahajangasuchus był krokodylomorfem średniej lub dużej wielkości, charakteryzującym się silnie wysklepioną szyją szyjną, zagłębieniami pod orbitą, szerokim pyskiem płaskogłowym, masywną przegrodą nozdrzy tylnych, szeroką i zaokrągloną przednią krawędzią zębiny, zębami zygzakowatymi i krótkim spojeniem żuchwy, sięgającym do tyłu tylko do tylnego brzegu drugiego zębodołu, powierzchownie przypominając kenozoicznego kajmana Mourasuchusa .

Czaszka

W Mahajangasuchus czaszka jest zauważalnie platyrostralna, płaska i szeroka. Kość przedszczękowa ma od 1 do 4, potencjalnie 5 pozycji zębów po każdej stronie, przy czym trzeci ząb przedszczękowy jest największy. Szczęka Mahajangasuchusa są bardzo niskie w widoku z boku, wydają się prawie płaskie i są mocno wyrzeźbione. Są mniej więcej tak długie, jak szerokie, z 11 do 12 pęcherzykami po każdej stronie. Pierwsze 4 zęby szczęki były blisko siebie, przy czym trzeci był największy. 5 do 9 były mniejsze niż poprzednie 4, ale mniej więcej równe między sobą, zanim 10 i 11 (i potencjalnie 12) oznaczałyby dalszy spadek rozmiaru. Pomiędzy 4 a 5 zębodołem szczęki znajduje się zauważalna diastema, najprawdopodobniej robiąca miejsce na duży ząb zębowy. Przyśrodkowo do okienka przedoczodołowego szczęka tworzy wydatny grzbiet, który biegnie bocznie do kontaktu nosowego szczęki. Nosy są zrośnięte, jednak nie jest pewne, czy sięgały do ​​nozdrzy zewnętrznych. Nosy nie stykały się z kanałem łzowym, który jest rozwidlony do przodu i tworzy większą część tylnej krawędzi okienka przedoczodołowego, stan ten obserwuje się również u stolokrozuch , w którym okienko przedoczodołowe jest prawie w całości zlokalizowane w obrębie kanału łzowego. Wzdłuż kontaktu z przedczołami łzowe puchną, tworząc tylno-boczną część wydatnego grzbietu dziobowego. Część tylno-przyśrodkowa jest utworzona przez wydłużone przedczoły. Czoło jest szerokie między oczodołami i znacznie zwęża się między przedczołami przed zetknięciem z nosami. Rozciąga się tylko nieznacznie między okienkami nadskroniowymi. Przyśrodkowa ściana i podłoga okien nadskroniowych jest utworzona przez ciemieniową. W okazie FMNH PR 2448 boczne krawędzie okien są silnie wywinięte, tworząc wąski środkowy rowek. Ta cecha wydaje się jednak różnić w zależności od okazu, ponieważ FMNH PR 2389 jest płaski w porównaniu. Cienka blaszka ciemieniowa wystaje z tylnej i przyśrodkowej krawędzi kości nadskroniowych. Ząb ma 14 pęcherzyków na każdej połowie, z których największe to 4 i 9. Pierwszy ząb zębowy jest wyniesiony ponad pozostałe.

Szkielet pozaczaszkowy

Ze szkieletu pozaczaszkowego znanych jest kilka elementów. Holotyp zachowuje 5 kręgów szyjnych, uważanych za od 1 do 4 i 5 pozaosiowych kręgów szyjnych, które mają kształt amficeliczny do lekko amfiplatyjskiego. Międzycentrum jest szersze niż dłuższe, a kręgosłup szyjny rośnie stopniowo w miarę zbliżania się do kręgów grzbietowych. Przysadka szyjki macicy jest podobna do gałki. Pierwsze dwa kręgi grzbietowe mają kształt podobny do kręgów szyjnych z silnie ściśniętymi kolcami nerwowymi. Kręgosłup nerwowy trzeciego grzbietu jest podobny do ostrza z guzkiem na końcu grzbietu, a przysadka jest wydatna z mocniejszym kilem niż inne kręgi. Czwarty kręg grzbietowy jest ostatnim z wyraźną przysadką, a pierwszy z parapofizą jest w całości zlokalizowany na kręgosłupie nerwowym. Tylne kręgi grzbietowe są oznaczone masywnymi centrami i krótkimi wyrostkami poprzecznymi. Kolce nerwowe tylnych kręgów grzbietowych stopniowo stają się krótsze i wydłużają się w kierunku przednio-tylnym. Pojedyncza zachowana sakralna jest mocna. Pierwszy kręg ogonowy nie ma kolca nerwowego, podczas gdy kręg przedni ma wysokie kolce i krótkie wyrostki poprzeczne. Pozostałe ogony pochodzą z bardziej tylnych obszarów ogona i są wyraźnie wydłużone ze stosunkowo wysokimi kolcami nerwowymi. Znanych jest 28 żeber z różnych obszarów szkieletu. Z obręczy piersiowej i kończyn przednich znane są obie łopatki, lewa jest kompletna, podczas gdy z prawej znaleziono tylko dystalny koniec. Żaden krukowaty nie jest znany. Znana jest lewa kość ramienna, podobnie jak trzon prawej. Trzon kości ramiennej jest prawie prosty i smukły, ale krzywizna bliższej głowy i dystalnego obszaru kłykcia nadaje kości ogólny kształt esicy. Dalszy materiał obejmuje całą lewą łokieć i dalsze 3/4 prawej kości łokciowej, elementy obu kości promieniowych, kompletną lewą kość promieniową i kość łokciową oraz dalsze paliczki i kości śródręcza. Z obręczy miednicy zachowało się całe prawe biodro oraz obie kości kulszowe, jednak obie są uszkodzone. Obszar stawowy kości łonowej jest dobrze rozwinięty. Łono miało powierzchnię stawową w kształcie łzy dla kości łonowej i bardziej przypominający ostrze dystalny koniec. Kości udowe, piszczelowe i strzałkowe przypominają te u współczesnych krokodyli. Pes są znane z prawej kości piętowej i 2 dystalnych kości śródstopia.

Osteodermy Mahajangasuchus miały głębokie nieregularne wgłębienia na swojej powierzchni, z wyjątkiem przedniego brzegu, gdzie zachodzą na nie wcześniejsze osteodermy. Mają mocne stępki i mają kształt od czworokątnego do owalnego, co sugeruje, że pancerz grzbietowy nie składał się z więcej niż dwóch rzędów osteoderm.

Filogeneza

Historycznie Mahajangasuchus był często grupowany najbliżej peirozaurów, tak jak w Buckley i Brochu (1999) oraz Turner i in. (2008) (w ramach włączenia Trematochampsa taqueti ). Sereno i in. . (2001) umieścili ten rodzaj w rodzinie Trematochampsidae , podczas gdy późniejsze badania przeprowadzone przez Turnera i Calvo (2005) umieściły go w obrębie Peirosauridae . Został umieszczony w nowo utworzonej rodzinie Mahajangasuchidae wraz z rodzajem Kaprosuchus przez Sereno i Larrsona (2009), którzy uważali tę rodzinę za podstawowych neosuchian, nie spokrewnionych ściśle z peirozaurami. Jednak późniejsza analiza przywróciła Mahajangasuchus , obok Kaprosuchusa , do jego siostrzanej pozycji w stosunku do peirozaurów, a ponadto odzyskała ten klad jako gałąź wczesnych rozbieżnych notozuchów . Poniższa filogeneza jest uproszczonym kladogramem opartym na wynikach Nicholl et al. (2021), którzy odzyskali mahajangasuchidy jako siostrzany klad peirozaurów, powstałe zgrupowanie z kolei zajęło siostrzaną pozycję urugwaysuchidów .

	Urugwajsuchidae Peirosauridae Mahajangasuchidae Kaprozuch Mahajangasuchus

Paleobiologia

Przywrócenie samego Mahajangasucha opalającego się

Chociaż Notosuchianie są znani ze swojego ziemskiego stylu życia, mahajangasuchidy wykazują odstępstwo od tej ekologii, ponieważ wyewoluowały wiele cech wskazujących na bardziej półwodny styl życia. Stół czaszki z wysokimi bokami i artykulacją szczęki umieszczoną brzusznie różni się od czaszki ściśniętej grzbietowo-brzusznej z artykulacją szczęki umieszczoną z tyłu współczesnych Euzuchów, podczas gdy wydaje się, że szeroka i płytka mównica została uzyskana zbieżnie z podobną morfologią obserwowaną u Neosuchian. Podniebienie Mahajangasuchus jest podobne do podniebienia współczesnych Euzuchów , które Turner i in. determinacja potwierdza pogląd, że ta morfologia ewoluowała, aby opierać się siłom skrętnym podczas karmienia. Półwodny styl życia został również odzyskany przez Wilberga i in. (2019), proponując, że mahajangasuchids (w swojej filogenezie odzianej razem ze Stolokrosuchus ) reprezentują linię Notosuchian, która niezależnie przystosowała się z ziemskiego do półwodnego stylu życia, powołując się na takie cechy, jak nozdrza i orbity zlokalizowane na grzbiecie, a także czaszka platyrostryny kształt.

Bibliografia

• Buckley, Georgia (2001). „Czaszka Mahajangasuchus insignis (Crocodyliformes) z górnej kredy Madagaskaru”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3), dodatek: A36

Linki zewnętrzne

• Turner, Alan H. (2004). „Biogeografia krokodyli w okresie kredy: dowody wikariatu Gondwany na podstawie analizy biogeograficznej” . Proceedings of the Royal Society B , 271 : 2003-2009 DOI 10.1098/rspb.2004.2840