Baurusuchidae

Baurusuchidy Przedział czasowy: santon – dan ,
Czaszka Baurusuchus salgadoensis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Klad :	Pseudosuchia
Nadrzędne zamówienie:	Krokodylomorfa
Podrząd:	† Notosuchia
Klad :	† Sebecosuchia
Oddział :	† Baurusuchia Warren, 1968
Rodzina:	† Cena Baurusuchidae , 1945
Rodzaje
† Chimerazuch ? † Comahuezuch ? † Cynodontozuch † Eremozuch ? † Gondwanazus † Pabwehshi ? † Pehuenchezuch † Razanandrongobe ? † Baurusuchinae † Afaurozuch † Aplestozuch † Bauruzuch † Stratiotozuch † Pissarrachampsinae † Campinasuchus † Pissarrachampsa † Wargozuch

Baurusuchidae to gondwańska rodzina mezoeukrokodyli , która żyła w późnej kredzie . Jest to grupa lądowych hipermięsożernych krokodyli z Ameryki Południowej ( Argentyna i Brazylia ) i prawdopodobnie z Pakistanu . Baurusuchidae został, zgodnie z PhyloCode , oficjalnie zdefiniowany jako najmniej obejmujący klad zawierający Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera i Baurusuchus pachecoi . Baurusuchidy zostały umieszczone w podrzędzie Baurusuchia i zaproponowano dwie podrodziny : Baurusuchinae i Pissarrachampsinae .

Rodzaje

Baurusuchidae przypisano kilka rodzajów. Baurusuchus był pierwszy, będąc imiennikiem rodziny. Pozostałości Baurusuchusa znaleziono z późnokredowej grupy Bauru w Brazylii w osadach wieku turońsko - santońskiego . Oprócz Baurusuchus pięć innych południowoamerykańskich crocodyliforms zostało przypisanych do Baurusuchidae: Campinasuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus i Wargosuchus . Cynodontosuchus był pierwszym znanym baurusuchidem, nazwany w 1896 roku przez angielskiego paleontologa Arthura Smitha Woodwarda , chociaż dopiero niedawno został przypisany do Baurusuchidae. Wargosuchus został opisany w 2008 roku. Cynodontosuchus i Wargosuchus znane są jedynie z fragmentarycznych szczątków. Oba rodzaje pochodzą z santonu w Argentynie .

Czaszka Pissarrachampsy .

Czwarty rodzaj, Stratiotosuchus , został przypisany do Baurusuchidae w 2001 roku. Pabwehshi jest najmłodszym rodzajem, który został przypisany do Baurusuchidae i pochodzi z mastrychtu w Pakistanie . Został nazwany w 2001 roku, ale od tego czasu został przeniesiony jako podstawowy członek Sebecii .

nowy rodzaj, Campinasuchus . Znany jest z turońsko-santońskiej formacji Adamantina z basenu Bauru w Brazylii. Wkrótce potem nowy rodzaj Pissarrachampsa został nazwany od formacji Kampania-Mastrycht Vale do Rio do Peixe, również w Basenie Bauru.

Filogeneza

Rodzina Baurusuchidae została nazwana przez brazylijskiego paleontologa Llewellyna Ivora Price'a w 1945 roku jako obejmująca Baurusuchus . W 1946 roku amerykański paleontolog Edwin Harris Colbert założył grupę Sebecosuchia , która połączyła Baurusuchidae z rodziną Sebecidae (reprezentowaną przez rodzaj Sebecus ). Zarówno Baurusuchus, jak i Sebecus mają głębokie pyski i uzębienie ziphodont (ząbkowane i bocznie ściśnięte). Później odkryto inne formy, które miały wygląd zbliżony do tych dwóch rodzajów, między innymi Cynodontosuchus , Stratiotosuchus i Wargosuchus . Do zjednoczenia tych grup wykorzystano kilka cech: głęboki pysk, uzębienie typu ziphodont, zakrzywiony rząd zębów, powiększony ząb zębowy przypominający kła, który pasuje do głębokiego wycięcia w górnej szczęce oraz rowek na dolnej szczęce.

Wiele analiz filogenetycznych z ostatnich dziesięcioleci potwierdziło bliski związek między tymi dwiema rodzinami. Baurusuchids i sebecosuchids są wczesnymi członkami kladu Metasuchia , który obejmuje podgrupy Notosuchia (głównie lądowe krokodyle) i Neosuchia (większe, często półwodne krokodyle, w tym żyjące krokodyle ). W kilku badaniach stwierdzono, że sebecosuchianie, do których należą zarówno baurusuchidy, jak i sebecosuchidy, są blisko spokrewnieni z notosuchami. Nowe rodzaje Iberosuchus i Eremosuchus zostały później przypisane do Baurusuchidae, a analizy filogenetyczne obejmujące te taksony nadal wskazywały, że Baurusuchidae są blisko spokrewnione z Sebecidae. Obie rodziny były sprzymierzone z notozuchami w większej grupie Ziphosuchia , składającej się z krokodylokształtnych ziphodontów. Niedawno sebecosuchians - w tym baurusuchids - zostali umieszczeni w Notosuchia jako pochodni członkowie kladu. Poniżej znajduje się zmodyfikowany kladogram z Ortega et al. (2000) umieszczenie baurusuchidów w Notosuchii:

Notosuchia	Notosuchus Libycosuchus Baurusuchus Iberosuchus Sebecus Itaborai krokodyl Bretesuchus    Baurusuchidy

W 2004 roku utworzono nadrodzinę Baurusuchoidea obejmującą baurusuchidy i sebecidy. Filogenetycznie Baurusuchoidea została zdefiniowana jako najnowszy wspólny przodek Baurusuchus i Sebecus oraz wszystkich jego potomków , podczas gdy Baurusuchidae została zdefiniowana jako najnowszy wspólny przodek Baurusuchus i Stratiotosuchus oraz wszystkich jego potomków.

W analizie z 2005 roku stwierdzono, że Sebecidae jest grupą parafiletyczną lub grupą, która obejmuje niektórych potomków wspólnego przodka, ale nie wszystkich. Sebecidy utworzyły zbiór podstawowych sebecozuchów, podczas gdy baurusuchidy pozostały ważną grupą pochodnych sebecosuchian. Poniżej znajduje się zmodyfikowany kladogram z Turner i Calvo (2005):

Metasuchia	Neosuchia libikozaur Notosuchia  Sebecosuchia  Pehuenchezuch Eremozuch Sebecus Iberozuch Bretezuch  Baurusuchidae  Baurusuchus Pabwehshi

Późniejsze badania wykazały wiele cech odróżniających baurusuchidy od sebecosuchidów. Często uważano, że sebecosuchidy są bliżej spokrewnione z Neosuchia , grupą obejmującą współczesne krokodyle , podczas gdy baurusuchidy uważano za klad bardziej spokrewniony. W analizie filogenetycznej z 1999 roku Baurusuchus utworzył klad z notosuchianami, z wyłączeniem innych ziphosuchian. To umiejscowienie zostało potwierdzone przez ostatnie analizy, które umieszczają Baurusuchusa w Notosuchii.

powstał nowy klad o nazwie Sebecia . Sebecia obejmowała sebecydy i peirozaury . Peirosauridae, rodzina małych krokodylowatych lądowych, była często umieszczana w Neosuchii lub w jej pobliżu w poprzednich badaniach. Przypisanie sebecydów do Sebecii stawiało rodzinę bliżej Neosuchii niż Notosuchii. W tym badaniu baurusuchidy zostały podzielone, przy czym Baurusuchus został umieszczony jako bardziej podstawowy metasuchian, a pozostałe baurusuchidy ( Bretesuchus i Pabwehshi ) zostały umieszczone jako sebecian. Dlatego rodzina Baurusuchidae była parafiletyczna. Poniżej znajduje się zmodyfikowany kladogram z Larsson i Sues (2007):

Metasuchia	Notosuchia Notozuch Malawizuch Araripezuch Bauruzuch Neosuchia  Sebecia  Pabwehshi  Sebecidae  Sebecus Bretezuch Peirosauridae    Baurusuchidy

Nowsze badania zagnieździły Baurusuchus głęboko w Notosuchia, tak jak kiedyś była większa grupa Sebecosuchia, podczas gdy pozostałe rodzaje sebecosuchia zostały umieszczone bardziej odlegle w Metasuchia. Nowy baurusuchid o nazwie Pissarrachampsa został nazwany w 2011 roku i przeprowadzono wszechstronną analizę filogenetyczną baurusuchidae wraz z jego opisem. Montefeltro i in. (2011) stwierdzili, że Baurusuchidae jest grupą monofiletyczną z rodzajami Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus i Wargosuchus . Przyjęli nazwę Baurusuchia w sensie filogenetycznym, aby odróżnić baurusuchidy od pokrewnych crocodyliforms. Baurusuchia została po raz pierwszy wzniesiona jako infrarzęd w 1968 r., Ale w analizie z 2011 r. Stwierdzono, że na ostatnim drzewie znajduje się w identycznej pozycji jak Baurusuchidae. Jedyna różnica między Baurusuchidae i Baurusuchia polega na tym, że pierwszy jest taksonem opartym na węzłach , a drugi taksonem opartym na łodydze . Baurusuchidae definiuje się jako najmniej obejmujący klad zawierający Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera i Baurusuchus pachecoi . Podobnie jak we wszystkich kladach opartych na węzłach, istnieje najnowszy wspólny przodek ; te rodzaje to wszyscy jego znani potomkowie. Baurusuchia jest formalnie zdefiniowana jako najbardziej inkluzywny klad zawierający Baurusuchus pachecoi , ale nie Sebecus icaeorhinus , Sphagesaurus huenei , Araripesuchus gomesi , Montealtosuchus arrudacamposi lub Crocodylus niloticus .

W przeciwieństwie do Baurusuchidae opartych na węzłach, Baurusuchia oparta na łodydze nie obejmuje wspólnego przodka i wszystkich jego potomków, ale raczej wszystkie formy bliżej spokrewnione z określonym baurusuchidem niż z nie-baurusuchidem. Jako takson oparty na łodydze, Baurusuchia jest bardziej inkluzywny niż Baurusuchidae; nowy takson mógłby potencjalnie zostać umieszczony poza Baurusuchidae, ponieważ nie jest potomkiem ostatniego wspólnego przodka baurusuchidów, ale nadal byłby baurusuchianem, ponieważ jest bliżej spokrewniony z baurusuchidami niż z innymi krokodylopodobnymi. Na razie jednak Baurusuchidae i Baurusuchia mają prawie identyczny zasięg, przy czym Baurusuchia obejmuje również Pabwehshi , w oparciu o ich filogenezy referencyjne. Jednak inne analizy wykazały dodatkowe taksony w obrębie Baurusuchia poza Baurusuchidae. ( Pakazuch i Comahuezuch )

Montefeltro i in. (2011) również podzielili Baurusuchidae na dwie podrodziny, Pissarrachampsinae i Baurusuchinae . Pissarrachampsinae obejmuje Pissarrachampsa i Wargosuchus , podczas gdy Baurusuchinae obejmuje Stratiotosuchus i Baurusuchus . Cynodontosuchus nie należy do żadnej z tych podrodzin, ale jest najbardziej podstawowym baurusuchidem. Wiele unikalnych cech, które oddzielają Cynodontosuchus , może być również związanych z młodocianym osobnikiem. Sugeruje się , że materiał, na którym Cynodontosuchus , jest młodocianą formą Wargosuchus , a te dwa taksony mogą być synonimami.

Poniżej znajduje się kladogram z Montefeltro et al. (2011):

Notosuchia	Notozuch Mariliasuchus pancernik  Baurusuchidae  cynodontozuch  Pissarrachampsinae  Pissarrachampsa Wargosuchus  Baurusuchinae  stratiotozuch Bauruzuch B. albertoi B. salgadoensis B. pachecoi

Szósty rodzaj baurusuchid, Campinasuchus , został nazwany zaledwie kilka miesięcy przed Pissarrachampsa i nie został uwzględniony w analizie.

Darlim i in. (2021) opisali nowy baurusuchid, Aphaurosuchus i zaproponowali formalne definicje kladów Baurusuchia, Baurusuchidae, Baurusuchinae i Pissarrachampsinae . Oprócz tego w badaniu przeprowadzono analizę filogenetyczną, aby rozwiązać powinowactwo nowego taksonu i zapewnić filogenezę odniesienia dla nowo zdefiniowanych kladów. Kladogram tej analizy pokazano poniżej.

Baurusuchidae	Cynodontosuchus rothi Gondwanasuchus scabrosus Pissarrachampsinae Campinasuchus dinizi Pissarrachampsa sera Wargosuchus australis Baurusuchinae Aphaurosuchus escharafacies Aplestosuchus sordidus Stratiotosuchus maxhechti Baurusuchus albertoi Baurusuchus pachecoi Baurusuchus salgadoensis

Paleobiologia

W 2011 roku opisano skamieniałe jaja z formacji Adamantina z późnej kredy w Brazylii , które mogły zostać złożone przez baurusuchida, najprawdopodobniej Baurusuchusa . Na podstawie tych szczątków nazwano nowy oogatunek zwany Bauruoolithus fragilis . Jaja są około dwa razy dłuższe niż szerokie i mają tępe końce. Muszle o grubości około ćwierć milimetra są stosunkowo cienkie. Niektóre jaja mogły już się wykluć do czasu ich zakopania, ale żadne nie wykazuje znacznej degradacji. U żyjących krokodyli (najbliższych żyjących krewnych baurusuchidów) jaja ulegają zewnętrznej degradacji, aby umożliwić pisklętom łatwe przebicie się przez ich skorupy. Skamieliny wskazują, że pisklęta baurusuchid prawdopodobnie przebijały się przez cienkie skorupki jaj, a nie przez skorupki, które uległy degradacji w okresie inkubacji.