Metepeira incrassata
|
|
| Metepeira incrassata | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| podtyp: | Chelicerata |
| Klasa: | pajęczaki |
| Zamówienie: | Araneae |
| Infraorder: | Araneomorphae |
| Rodzina: | Araneidae |
| Rodzaj: | Metepeira |
| Gatunek: |
M. incrassata
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Metepeira incrassata FO Pickard-Cambridge, 1903
|
|
Metepeira incrassata , znany również jako kolonialny pająk tkający kule , należy do rodziny pająków Araneidae i rodzaju Metepeira . Są najbardziej znani ze swojej organizacji społecznej i zachowań związanych z życiem w grupie. Na ogół występują w tropikalnych lasach deszczowych i na terenach rolniczych w Meksyku , a ich siedliska są zwykle wysoce produktywne (wysoki wskaźnik wytwarzania biomasy). Ich liczebność w grupach jest stosunkowo większa niż w przypadku innych pająków kolonialnych i zwykle obejmuje od setek do tysięcy osobników. Obserwuje się, że 99% samic uczestniczy w życiu kolonialnym, na ogół z co najmniej dwoma innymi osobnikami. Bo większość M. incrassata są zbiorowe, kolonie są często zdominowane przez większe samce. U M. incrassata obserwuje się minimalny dymorfizm płciowy . W przeciwieństwie do innych pająków tkaczy kul, M. incrassata buduje sieć kolonialną, łącząc ze sobą poszczególne sieci każdego pająka za pomocą półstałych ramek. Te kolonialne sieci M. incrassata są podatne na inwazję pająków kleptopasożytniczych (kradzieży zdobyczy) i araneofagicznych, takich jak rodzina Theridiidae . Cykl reprodukcyjny M. incrassata występuje przez cały rok, z wieloma pokoleniami dzielącymi ten sam okres. W swoich koloniach M. incrassata zmienia lokalizację. Większe, płodne samice z workami jajowymi wolą przebywać w centralnej części grupy w celu zwiększenia ochrony przed drapieżnikami, podczas gdy młodsze pająki znajdują się głównie na pozycjach peryferyjnych. Większe dorosłe M. incrassata są również znane z tego, że kończą tworzenie sieci wcześniej niż mniejsze, zyskując przewagę w strategicznym pozycjonowaniu.
Opis
W przeciwieństwie do pozostałych Araneidae, pająki z amerykańskiego rodzaju Metepeira są znane ze swojego unikalnego jasnego obszaru oka, białej środkowej linii na mostku , względnej długości segmentów nóg, małych palpu samców (przydatków cheliceratów) i słabo stwardniałych ( utwardzone) epigynum u samic.
Metepeira incrassata posiada charakterystyczny narząd wewnętrzny zwany gruczołami biodrowymi , strukturą, o której wiadomo, że występuje u wybranych stawonogów do zbierania i wydalania moczu. Gruczoły biodrowe z rodzaju M. incrassata wykazują stosunkowo słaby rozwój w porównaniu z innymi Araneidae. Chociaż gruczoły biodrowe przypominają narząd czuciowy zwany „gardłowym narządem smaku”, gruczoły biodrowe nie są czuciowe w swojej funkcji.
Dymorfizm płciowy
W przeciwieństwie do wielu innych gatunków pająków, M. incrassata wykazuje niewielki dymorfizm płciowy. Dymorfizm jest zazwyczaj bardziej rozpowszechniony u pająków, które muszą szukać szeroko rozpowszechnionych samic, w związku z czym borykają się z wyższą śmiertelnością samców. Ponieważ M. incrassata angażuje się w grupy żyjące w dużych koloniach, gdzie samice są zwykle znacznie bardziej dostępne, samce M. incrassata nie są zmuszane do pokonywania dużych odległości w poszukiwaniu samic, a tym samym wykazują stosunkowo niską śmiertelność samców i dymorfizm płciowy.
Siedlisko
Metepeira incrassata można znaleźć w tropikalnych lasach deszczowych na średnich wysokościach i / lub na terenach rolniczych, zwłaszcza w Meksyku. Konkretnie, został zlokalizowany w Fortin de las Flores, Veracruz , gdzie jest mnóstwo owadów i przyjemna pogoda przez cały rok, a temperatura waha się tylko między 20-32 °C dziennie. Siedlisko innych pająków Metepeira, takich jak M. atascadero , obejmuje obszary pustynne i trawiaste. Natomiast siedlisko M. incrassata zwykle jest to wilgotna roślinność lasów tropikalnych z plantacjami bananów i kawy, z dużymi opadami deszczu wynoszącymi od 170–220 cm rocznie i wysoką wilgotnością (68–99%). Skłonność M. incrassata do przebywania w cieplejszych siedliskach tropikalnych przyczynia się do wielokrotnego występowania pająka w ciągu roku.
Metepeira incrassata żyje w wysoce produktywnych siedliskach, co odnosi się do tempa generowania biomasy w ekosystemie. Jego wysoką produktywność w porównaniu z krewnymi można przypisać temu, że większość samic jest wspólnotą.
Reprodukcja
M. incrassata rozmnaża się nieprzerwanie przez cały rok, w przeciwieństwie do innych pająków Metepeira , które rozmnażają się tylko raz w roku. Wszystkie M. incrassata , z wyjątkiem bardzo nowych, zawierają kilka samic z woreczkami jajowymi. Odpowiedzialność za pilnowanie tych woreczków jajowych stanowi ogromne ryzyko dla M. incrassata , a drapieżniki takie jak Arachnidomyia lindae stanowią istotną przyczynę śmiertelności M. incrassata .
Zachowanie
Życie w grupie
Jednym z najbardziej godnych uwagi zachowań obserwowanych u M. incrassata jest życie w grupie. W przeciwieństwie do innych pająków Metepeira , wiadomo, że M. incrassata tworzy większe kolonie, liczące od kilkuset do tysięcy pojedynczych pająków. Zamiast jednego pokolenia dominującego każdego roku, wiele pokoleń M. incrassata nakłada się na siebie przez cały rok ze względu na jego liczne cykle reprodukcyjne. Można zaobserwować współistnienie innych gatunków tkaczy kul w obrębie i na obrzeżach kolonii M. incrassta , takich jak Micrathena gracilis ( Araneidae), Gasteracantha cancriformis (Araneidae), Leucauge sp. (Tetragnathidae), Mecynogea sp. (Araneidae) i Nephila clavipes .
W każdej grupie każdy pająk jest strategicznie rozmieszczony, a płodne dorosłe samice przebywają w centrum dla maksymalnej ochrony. Młodsze pająki, które są mniej narażone na schwytanie przez drapieżniki, zwykle wyznaczają obrzeża grupy. Innymi słowy, duże dorosłe samice odpowiedzialne za rozmnażanie są traktowane priorytetowo pod względem poziomu ochrony w kolonii. Mniejsze osobniki na peryferiach są lepiej przygotowane do żerowania i otrzymują mniejszą ochronę przed drapieżnikami. Co ciekawe, ogólnie rzecz biorąc, są mniej narażeni na ataki drapieżników. Większy rozmiar grupy wiąże się z większymi wskaźnikami pasożytnictwa, co zwiększa koszt utraty jaja. Jednak koszt ten jest często równoważony przez większy sukces żerowania występujący w większych grupach, a także wyższy poziom ochrony na osobę.
M. incrassata ma tendencję do prowadzenia siedzącego trybu życia w stosunkowo stałych miejscach. Wykorzystuje wibracje do wykrywania zdobyczy i komunikowania się, a średni dystans reakcji M. incrassata rośnie wraz ze wzrostem wielkości kolonii. Co najważniejsze, M. incrassata wykorzystuje „system wczesnego ostrzegania”, który wykrywa wibracje przenoszone przez sieć od drapieżników oraz wymijające zachowanie innych pająków, aby dostrzec niebezpieczeństwo. Ten mechanizm obronny przed drapieżnikami jest jedną z największych zalet kolonialnego stylu życia M. incrassata.
Sieci
W przeciwieństwie do samotnych pająków budujących sieci, kolonialni tkacze kul, tacy jak M. incrassata, tworzą wspólne ramy sieciowe, łącząc poszczególne sieci za pomocą półstałych ramek. Każdy pająk buduje i zajmuje własną sieć. Istnieje pozytywna korelacja między wielkością kolonii a wzajemnymi powiązaniami sieci: im większa kolonia, tym bardziej połączone są poszczególne sieci. Wzajemne powiązania sieci są najbardziej znaczące w rdzeniu, ponieważ sieci rozciągają się w wielu różnych kierunkach. Połączone ze sobą jedwabne sieci są często wykorzystywane jako mechanizm obronny dla M. incrassata w celu wykrycia zbliżającego się drapieżnika.
M. incrassata wykazuje zależną od wieku sekwencję codziennego budowania sieci, przy czym większe pająki kończą swoje sieci w znacznie szybszym tempie. W M. incrassata , budowanie sieci jest zwykle wyzwalane potrzebami przestrzennymi, a dojrzałe samice reprodukcyjne z woreczkami jajowymi zazwyczaj budują swoje sieci znacznie wcześniej niż samice tej samej wielkości bez woreczków jajowych. To charakterystyczne sekwencyjne budowanie sieci pozwala na hierarchiczny rozkład wielkości w kolonii, gdzie większe pająki walczą o większą przestrzeń między sobą, a mniejsze pająki próbują chronić się podczas tworzenia sieci i nie przeszkadzać im, jak większe pająki. Zapobiega też na co dzień niepotrzebnym walkom o optymalne pozycje w sieci.
Oprócz ochrony przed drapieżnikami sieci kul M. incrassata są również wykorzystywane do żerowania, rozmnażania, przyczepiania woreczków jajowych i interakcji z sąsiadami. Sieci są odbudowywane codziennie, często w tym samym miejscu. Przegrupowanie pozycji pająków w sieci, szczególnie w miarę dojrzewania młodych pająków na obrzeżach, dodaje dynamiczny charakter sieciom kul M. incrassata . Rozmiary sieci zwykle zwiększają się wraz z rozmiarem pająka, a budowa większych sieci zajmuje więcej czasu.
Wrogowie
drapieżniki
Metepeira incrassata jest często ofiarą os z wielu różnych rodzin. Osy mają tendencję do atakowania więcej niż jednego pająka na kolonię podczas polowania, co może być szczególnie śmiertelne dla pająków wykazujących zachowania społeczne. Ponadto obserwuje się, że większe kolonie częściej spotykają drapieżniki osy niż mniejsze kolonie. Jednak zaobserwowano, że M. incrassata wykorzystuje mechanizmy obronne unikalne dla pająków, które angażują się w życie grupowe przeciwko swoim drapieżnikom. Dzięki swojej zdolności do wykrywania i rozróżniania wibracji przenoszonych przez powietrze i sieci, M. incrassata może być w stanie wyczuć drapieżniki na podstawie częstotliwości uderzeń skrzydeł za pomocą połączonych sieci jedwabnych taśm. W szczególności M. incrassata wykazuje zachowania obronne jaj przed drapieżną muchą Arachnidomyia lindae , rozpoznając częstotliwość uderzeń skrzydeł drapieżnika. A. lindae poluje na M. incrassata , naśladując wibracje schwytanej ofiary w sieci kul. W ochronie ich torebek jajowych przed A. lindae , M. incrassata widać, że przyjmują kontratak, w którym przecinają linię sygnałową łączącą worek jajowy i centrum sieci kul. Po przecięciu linii sygnałowej M. incrassata jest odporny na wszelkie rozpraszające wibracje A. lindae i może w ten sposób skutecznie chronić swoje woreczki jajowe.
Pasożyty
Metepeira incrassata jest również często celem pająków kleptopasożytniczych (kradnących zdobycz) i pająków araneofagicznych (jedzących pająki), które okupują jej kolonialne sieci. Podobnie jak w przypadku zwiększonej częstotliwości drapieżnictwa w przypadku większych kolonii, częstość występowania tych pająków kleptopasożytniczych i araneofagicznych (Araneae: rodzina Theridiidae , podrodzina Argyrodinae ) rośnie wraz z wielkością kolonii. Podczas gdy wyłącznie pająki kleptopasożytnicze mogą wpływać na M. incrassata jedynie poprzez zmniejszenie dostępności zdobyczy, pająki kleptopasożytnicze i araneofagiczne mają bardziej bezpośredni wpływ na M. incrassata , ponieważ mogą zwiększać śmiertelność. Tak więc zwiększone występowanie tych pasożytów w sieciach kolonialnych M. incrassata z większych kolonii służy jako przykład szkodliwych kosztów życia w grupie.
- ^ a b c d e f Piel, William (1996). „Ekologia dymorfizmu płciowego u pająków z rodzaju Metepeira (Araneae: Araneidae)”. Revue Suisse de Zoologie . Hors Série II: 523–529.
- ^ abcd Uetz , George W. . (1989-10-01) „Efekt rykoszetu” i chwytanie zdobyczy u pająków kolonialnych . ekologia . 81 (2): 154–159. Bibcode : 1989Oecol..81..154U . doi : 10.1007/BF00379799 . ISSN 1432-1939 . PMID 28312531 . S2CID 1109959 .
- ^ a b c d McCrate, Andrea T.; Uetz, George W. (2010-01-01). „Kleptopasożyty: podwójny koszt życia grupowego pająka kolonialnego Metepeira incrassata (Araneae, Araneidae)” . Ekologia behawioralna i socjobiologia . 64 (3): 389–399. doi : 10.1007/s00265-009-0855-x . ISSN 1432-0762 . S2CID 29899574 .
- ^ ab Morrell, Lesley J.; Romey, William L. (2008-07-01). „Optymalne indywidualne pozycje w grupach zwierząt” . Ekologia behawioralna . 19 (4): 909–919. doi : 10.1093/beheco/arn050 . ISSN 1045-2249 .
- ^ A b c d e f g hi j Rayor , Linda S.; Uetz, George W. (2000-06-01). „Sekwencyjne budowanie sieci związane z wiekiem u pająka kolonialnego Metepeira incrassata (Araneidae): adaptacyjna strategia odstępów” . Zachowanie zwierząt . 59 (6): 1251–1259. doi : 10.1006/anbe.2000.1427 . ISSN 0003-3472 . PMID 10877905 . S2CID 26264069 .
- ^ ab Lopez, André (1983). „Gruczoły koksowe z rodzaju Metepeira (Araneae, Araneidae)”. Dziennik Arachnologii . 11 : 97–98.
- ; ^ A b c d e f g hi j k l Uetz, George W Boyle, Jay; Hieber, Craig S; Wilcox, R. Stimson (2002-03-01). „Korzyści antydrapieżników płynące z grup żyjących w kolonialnych pająkach budujących sieci: efekt„ wczesnego ostrzegania ”” . Zachowanie zwierząt . 63 (3): 445–452. doi : 10.1006/anbe.2001.1918 . ISSN 0003-3472 . S2CID 40461807 .
- ^ abc Hieber , Craig; Wilcox, Stimson; Boyle, Jay; Uetz, George (2002-12-01). „Ponowne odwiedziny pająka i muchy: zachowanie podstępu i kontrwywiadu w unikalnym systemie drapieżnik-ofiara” . Ekologia behawioralna i socjobiologia . 53 (1): 51–60. doi : 10.1007/s00265-002-0547-2 . ISSN 0340-5443 . S2CID 9832898 .
- ^ abc Hieber , Craig S .; Uetz, George W. (1990). „Wielkość kolonii i obciążenie pasożytami dwóch gatunków kolonialnych pająków Metepeira z Meksyku (Araneae: Araneidae)” . ekologia . 82 (2): 145–150. Bibcode : 1990Oecol..82..145H . doi : 10.1007/BF00323527 . ISSN 0029-8549 . JSTOR 4219215 . PMID 28312657 . S2CID 29674624 .
- Bibliografia _ Uetz, George W. (1996-09-01). „Zalety żerowania wynikające z powiązania gatunków mieszanych między samotnymi i kolonialnymi pająkami tkającymi kule” . ekologia . 107 (4): 578–587. Bibcode : 1996Oecol.107..578H . doi : 10.1007/BF00333951 . ISSN 1432-1939 . PMID 28307403 . S2CID 13382984 .