Migracja lasów
Migracja leśna lub migracja wspomagana to przemieszczanie się zbiorowisk zdominowanych przez duże rośliny nasienne w przestrzeni geograficznej w czasie.
Nacisk migracji lasów kładzie się na przemieszczanie się populacji tworzących zbiorowisko leśne. Chociaż pojedyncze drzewo jest trwale zakotwiczone w danym miejscu, populacje drzew mogą migrować po krajobrazie poprzez udane rozproszenie i zadomowienie się w nowych regionach i/lub brak regeneracji w części jego poprzedniego zasięgu siedlisk na przestrzeni pokoleń. Migracja drzew jest kontrolowana przez dwie leżące nad nią siły: tłumienie środowiska i zdolność rozprzestrzeniania się populacji przez nasiona . Chociaż prawdziwe tempo ekspansji lasów jest trudne do oszacowania, podejmuje się wysiłki, aby ocenić i przewidzieć przeszłe, obecne i przyszłe tempo i zakres przemieszczania się lasów.
Siły kontrolujące migracje lasów
Migracja lasów zachodzi w wyniku dwóch procesów: ekspansji populacji na nowy zasięg siedliska oraz wycofywania się populacji z historycznego zasięgu siedliska. Procesami tymi rządzą dwie konkurujące ze sobą siły. Pozytywna siła migracji lasów, ekspansja populacji roślin, jest regulowana przez rozsiewanie nasion pojemność populacji gatunków drzew i powodzenie zakładania się sadzonek. Siłą ograniczającą ekspansję populacji, siłą ujemną, jest tłumienie przez środowisko sukcesu gatunku na danym obszarze. Tłumienie przez środowisko może obejmować użytkowanie gruntów przez człowieka, niepokojenie, niespełnione specyficzne dla gatunku potrzeby w zakresie zasobów i/lub stres klimatyczny.
Te dwie główne siły konkurują ze sobą i zmieniają się w czasie, powodując postępy i wycofywanie się na granicach regionów populacji roślin. Postęp w granicy zasięgu populacji drzew ma miejsce, gdy środowiskowe siły tłumiące poza historycznym zasięgiem spadają poniżej potencjału populacji do rozprzestrzeniania się i zakładania, co pozwala sadzonkom na sukces na nowym terytorium. Tworzy to „czołową krawędź” zasięgu siedlisk populacji drzew.
Skurcze granic zasięgu występują, gdy środowiskowe siły tłumiące wzrastają do punktu, w którym sukces sadzonek jest ograniczony w obecnym zasięgu. Niepowodzenie regeneracji w części zasięgu siedliska gatunku tworzy opóźnienie lub „krawędzi spływu”. Chociaż siły rozpraszania i tłumiące środowisko działają w sposób ciągły, granica zasięgu statycznego może wystąpić, gdy nie ma zmiany tempa tych dwóch czynników.
Strefy w populacji roślin
W każdej populacji roślin istnieją trzy podstawowe strefy; rdzeń reprodukcyjny, marginalna strefa zakładania i zewnętrzny cień nasion. Rdzeniem reprodukcyjnym populacji roślin jest obszar, na którym występują dojrzałe płciowo rośliny rodzicielskie. Jest to ustalone źródło reprodukcji, które zapewnia pozytywną siłę ekspansji populacji. Drugim regionem jest krańcowa strefa zakładania. W tym regionie nasiona odnoszą sukces, a rośliny się rozwijają. Rośliny w tym regionie nie osiągnęły jeszcze dojrzałości reprodukcyjnej, więc nie przyczyniają się do potencjału rozsiewania nasion przez populację. Ostatnim regionem jest obszar cienia nasion. W rejonie tym następuje dopływ nasion z rdzenia rozrodczego, ale ze względu na warunki środowiskowe hamowane jest kiełkowanie lub przeżywalność siewek, co powoduje brak przedstawicieli gatunku w tym rejonie. Region ten jest kontrolowany przez negatywną siłę środowiska w stopniu zerowego sukcesu populacji.
Szybka migracja roślin
Odbyła się debata na temat tego, jak populacje roślin poruszają się w sytuacjach gwałtownej zmiany klimatu . Ta debata wywodzi się z problemu zwanego „ Paradoksem szybkiej migracji roślin Reida ”. Po ostatnim okresie zlodowacenia gatunki drzew rozprzestrzeniły się, aby odzyskać nowo odsłoniętą ziemię. Na podstawie badań obliczono, że ta ekspansja nastąpiła szybciej, niż wydawało się to możliwe. Dwa wyjaśnienia tego szybkiego przemieszczania się populacji leśnych przez krajobraz, które wysunęły się na pierwszy plan, to zachowanie populacji założycielskich o niskim zagęszczeniu i migracja na duże odległości.
Zachowanie populacji założycieli o niskim zagęszczeniu
W tej teorii małe populacje leśne zostały zachowane w dotkniętym regionie ostatniego zlodowacenia. Ponowne zaludnienie tego regionu, po recesji lodowce , przejawiające się jako stosunkowo powolna ekspansja poza te zachowane populacje. Ekspansja była głównie spowodowana dyfuzją w rozkładzie normalnym z rdzenia rozrodczego. Ekspansja tych populacji była wówczas podyktowana zdolnością populacji do rozprzestrzeniania się. Dzięki temu procesowi z czasem obserwowano fale ekspansji na krótkie odległości, gdy nasiona rozpraszały się, rosły, dojrzewały i same zadawały nasiona. Wysokie wskaźniki rozprzestrzeniania się, podobne do uzyskanych przy założeniu migracji na duże odległości, uzyskano za pomocą modeli dyfuzji obejmujących populacje założycieli o małej gęstości.
Szybka migracja na duże odległości
W tej teorii populacje przemieszczały się bezpośrednio z obszaru nie dotkniętego ruchem lodowcowym do swoich obecnych granic w wyniku rzadkich, udanych rozproszeń na duże odległości. Ruch populacji był podyktowany rzadkimi zdarzeniami, które miały miejsce na duże odległości od populacji macierzystej. Te rzadkie sukcesy stworzyły własne populacje rodzicielskie, pozwalając subpopulacji na rozproszenie dodatkowych rzadkich sukcesów na duże odległości, utrwalających ruch populacji. Dystrybucja stworzona przez ten rodzaj ruchu jest opisana jako dystrybucja z grubym ogonem . Chociaż rozkład normalny nadal występuje, ekspansja każdej pojedynczej populacji na krótkie odległości, ogólna ekspansja całej grupy populacji jest determinowana rzadkimi zdarzeniami na duże odległości. To rozciąga dystrybucję ze względu na zwiększoną wagę na krańcach dystrybucji. Migracja na duże odległości jest zwykle modelowana przy użyciu równań całkowo-różnicowych z wolno malejącymi jądrami rozproszenia.
Obecna zmiana klimatu i jej konsekwencje dla migracji lasów
Ziemia wkroczyła w kolejny okres gwałtownych zmian klimatu w wyniku emisji gazów cieplarnianych przez człowieka . Od początku XX wieku globalna temperatura powietrza i powierzchni mórz wzrosła o około 0,8 ° C (1,4 ° F), przy czym około dwie trzecie wzrostu miało miejsce od 1980 r. Ważne jest, aby traktować tę statystykę jako średnią światową. Skutki zmiany klimatu mogą być wysoce niejednorodne w krajobrazie, wpływając na różne obszary w różny sposób i w różnym stopniu. Obecny system zmian klimatu może mieć wpływ na przemieszczanie się, trwałość i konkurencję w obrębie zbiorowisk roślinnych i między nimi. Również fakt, że lasy są głównymi składnikami siedliska budzi obawy dotyczące wpływu przemieszczania się lasów na zmianę klimatu i czynniki ryzyka związane z emisjami gazów cieplarnianych . Należy również ocenić pewne obawy dotyczące skutków migracji lasów dla dzikiej fauny i flory ze względu na możliwość fragmentacji i wytępienia lasów.
Należy wziąć pod uwagę, że temperatura nie jest jedynym istotnym czynnikiem zmiany siedliska, na który ma wpływ zmiana klimatu. Zmiany wzorców opadów, pory dnia, intensywności sezonowej i długości sezonu mogą zmniejszyć przeżywalność lub zdolność reprodukcyjną gatunków roślin poprzez zakłócenie fenologii i sprawności genetycznej populacji.
Zdolność gatunków roślin do śledzenia zmian klimatu będzie cenną informacją w przewidywaniu przyszłego stanu, stabilności i funkcji lasów na Ziemi w nadchodzących dziesięcioleciach. Jeśli populacje lasów nie będą mogły skutecznie migrować w odpowiedzi na zmiany klimatyczne, konsekwencje mogą obejmować zakłócenia cykli reprodukcyjnych, fragmentację populacji , genetyczne wąskie gardła i wytępienie . Znajomość struktury genetycznej i ograniczeń fenotypowych gatunków roślin daje wgląd w zakres zmian klimatycznych, które gatunek może znieść, zanim migracja stanie się konieczna, aby gatunek uniknął wyginięcia lub wytępienia spowodowanego zmianą klimatu.
Ogólnie rzecz biorąc, dla wielu gatunków idealne obszary siedlisk drzew przesuwają się w kierunku bieguna. Zdolność gatunków do migracji w odpowiedzi na idealne przesunięcia zasięgu biogeograficznego została zakwestionowana, zwłaszcza w kontekście rozległej fragmentacji siedlisk, która występuje we współczesnych krajobrazach.
Przedstawiono modele symulacyjne, które uwzględniają dwa czynniki, sposób użytkowania gruntów i sposoby rozprzestrzeniania się, w celu oceny potencjalnych reakcji gatunków leśnych na ocieplenie klimatu. Badane obszary wykazywały szeroki zakres wpływu człowieka na krajobraz, od obszarów silnie zalesionych po obszary zdominowane przez urbanizację i rolnictwo. Oceniany jest również efekt tworzenia korytarzy (zielonych szlaków) przez rozdrobnione krajobrazy.
Wyniki wskazują, że wiele gatunków może nie być w stanie śledzić zmian w kontrolowanych klimatycznie granicach zasięgu, co skutkuje powszechną nierównowagą między roślinnością a klimatem. Aby zrekompensować negatywne skutki ocieplenia klimatu dla różnorodności biologicznej, prawdopodobnie konieczne będą różne opcje łagodzące. Planistów i zarządców zagospodarowania przestrzennego zachęca się do uwzględniania ocieplenia klimatu w planowaniu długoterminowym.
Pomoc człowieka w migracji lasów
Już pod koniec lat 90. leśnicy w południowych Stanach Zjednoczonych zdali sobie sprawę, że w wyniku zmian klimatu sosny rosną lepiej w strefach siewu na północ od ich historycznych obszarów występowania. Odpowiednio zmodyfikowali swoje praktyki wysiewu. Wczesne badania naukowe nad wspomaganą migracją lasów wykazały, że dobre wyniki uzyskano, gdy gatunki drzew migrowały w pobliżu ich obecnego zasięgu. Po tym odkryciu niektóre prowincje i stany zmodyfikowali swoje wytyczne dotyczące sadzenia drzew, aby odzwierciedlić tę rzeczywistość. Kanadyjscy decydenci obawiali się, że jeśli nie ustalą wytycznych dotyczących migracji wspomaganej, sektor prywatny ulegnie pokusie, by zrobić to na własną rękę.
Zaproponowano również wykorzystanie migracji wspomaganej jako narzędzia łagodzącego wymieranie lasów w wyniku zmian klimatycznych. Proces ten obejmuje przemieszczanie się i osiedlanie gatunków leśnych na nowych obszarach w nadziei, że zostaną skolonizowane. Uważa się, że jeśli wspomagana migracja zostanie wykorzystana w zorganizowany sposób, można uratować gatunki, umożliwiając szybkie przemieszczanie się po krajobrazie. Proces ten był dyskutowany pod kątem jego zalet i wad z zamiarem wykorzystania go w najbardziej korzystny sposób. Zwolennicy tego narzędzia koncentrują się na korzyściach płynących z ratowania gatunków drzew przed wyginięciem, podczas gdy ci, którzy sprzeciwiają się temu pomysłowi, obawiają się wprowadzenia gatunków szkodników do nienarażonych regionów. Należy również zwrócić uwagę na skutki genetyczne translokacji roślin, które mogą mieć na populację i otaczające ją populacje. Możliwe problemy związane z tym procesem obejmują efekty założycielskie i wprowadzenie niedostosowanych genotypów , które mogłyby zaszkodzić sprawności okolicznych populacji.
Proponowaną pomocą dla migracji lasów naturalnych jest utrzymanie wewnątrzgatunkowej różnorodności biologicznej . Różnorodność biologiczna w obrębie gatunku jest ważnym czynnikiem wpływającym na zdolność populacji do przystosowania się. Jest to korzystne zarówno dla stabilności populacji w miarę zmian klimatycznych, jak i zwiększa prawdopodobieństwo sukcesu potomstwa na nowych obszarach poza obecnym zasięgiem.
Przeszłość, teraźniejszość i przyszłość migracji lasów
Aby zdobyć wiedzę na temat wpływu obecnych zmian klimatycznych na lasy na Ziemi, wielu badaczy przyjrzało się przykładom z przeszłości w celu uzyskania informacji. W wielu badaniach zbadano przemieszczanie się gatunków leśnych przez obszary zniszczone przez zlodowacenie we wczesnym holocenu . Niektóre badania wykorzystywały analizę skamieniałych pyłków , podczas gdy inne wykorzystywały genetykę molekularną . Ogólnie rzecz biorąc, uważa się, że lasy mogą zmieniać i zmieniały swoje rozmieszczenie geograficzne, aby zaludniać grunty w czasie. Istnieją również mocne dowody na to, że ruchy te były w niektórych przypadkach ukierunkowane w stosunku do siły zewnętrznej.
Na podstawie najnowszych informacji prowadzone są również dochodzenia dotyczące bieżącej migracji lasów. Badania te są na ogół ukierunkowane na przesunięcia wysokościowe gatunków leśnych w górach. Wniosek wyciągnięty z tych badań jest taki, że populacje lasów rosną na wysokościach. Ruch ten jest silnie skorelowany z obecną erą zmian klimatu.
Wreszcie, włożono wiele wysiłku w modelowanie i przewidywanie przyszłych losów populacji leśnych. Wyniki tych wysiłków były zróżnicowane iw wielu przypadkach niejednoznaczne. Przyszłość migracji roślin okazała się trudna do przewidzenia. Wiele niewiadomych dotyczących granic migracji populacji, plastyczności fenotypowej , zdolności genetycznych, interakcji między gatunkami i obecnych przyczyn zmiany klimatu skomplikowało problem i utrudniło modelowanie w tym momencie. Badania powinny być ukierunkowane na zdobywanie wiedzy na temat genetyki adaptacji, granic fenotypowych ekotypów oraz tworzenie modeli uwzględniających bardziej istotne czynniki.
Przykłady naturalnych migracji gatunków leśnych
Skandynawskie gatunki Tilia , Picea , Fagus i Quercus zmieniły swoje rozmieszczenie w ciągu ostatnich 8000 lat. Dzięki skamieniałemu pyłkowi stwierdzono, że Tilia i Quercus przemieszczały się znacznie i kierunkowo na północ. Chociaż Fagus i Picea nie rozszerzały się kierunkowo, rosły w zasięgu skandynawskim. Ruch Picei gatunków w ciągu ostatnich 1000 lat wykazało silny związek ze zmianami klimatycznymi poprzez porównanie modeli.
Katalonia, Hiszpania Zmiany wysokości gatunków drzew
W niedawnej przeszłości udokumentowano zmiany wysokości w rozmieszczeniu wielu głównych gatunków drzew leśnych Katalonii . Populacje dwóch gatunków drzew (buk europejski, Fagus sylvatica i dąb bezszypułkowy, Quercus ilex ) oceniono pod kątem ich dynamiki na wysokościach w czasie. Ogólnie rzecz biorąc, dąb bezszypułkowy występuje niżej na zboczach górskich niż buk europejski. W ciągu ostatnich pięćdziesięciu lat w badanym paśmie górskim odnotowano wzrost temperatury o 1,5°C. Ten wzrost temperatury zmienił tempo transpiracji i uważa się, że powoduje, że obszar staje się bardziej suchy. Zmiana w lokalnym mikroklimat regionu zdawał się sprzyjać sukcesowi populacji dębu bezszypułkowego, powodując jego wzrost wzniesień, inwazji na naturalny zasięg buka europejskiego. Brzoza europejska ( Betula pendula ) również zwiększyła swój zasięg wysokościowy. Ruchy tych pasm są silnie powiązane ze zmianami klimatycznymi, co umożliwiło lepsze osiedlenie się i sukces na wyższych szerokościach geograficznych.
Wzrost wysokości gatunków drzew i krzewów w szwedzkich Skandynawach
W 2002 roku stwierdzono, że sadzonki występowały na niespotykanych wcześniej wysokościach. Sadzonki brzozy stwierdzono na wysokości między 1370 a 1410 m n.p.m. W 1955 r. powyżej 1095 m n.p.m. nie stwierdzono sadzonek tego gatunku. Stwierdzono, że populacje Picea abies przeniósł się 240 m w wysokości w ciągu ostatnich 50 lat. Wzrosty stwierdzono również w innych regionalnych gatunkach drzew i krzewów. Rośliny rosnące poza wcześniej ustalonym zasięgiem również wykazały niski wskaźnik uszkodzeń i oznaki zdrowego wzrostu. Oprócz tych wzrostów wysokości w ubiegłym stuleciu, w badaniach długoterminowych zaobserwowano wzrost żywotności nasion brzozy.
Przykłady migracji gatunków leśnych wspomaganych przez człowieka
Wspomagana migracja modrzewia zachodniego
W 2010 roku rząd Kolumbii Brytyjskiej wdrożył program wspomaganej migracji, mający na celu przeniesienie modrzewia zachodniego do nowego siedliska w północnej Kolumbii Brytyjskiej, około 1000 kilometrów na północ od jego obecnego zasięgu. Był to pierwszy program migracji wspomaganej dla drzewa z Ameryki Północnej. Badania wykazały, że modrzew zachodni, najbardziej produktywny z trzech gatunków modrzewia występujących w Ameryce Północnej, nie ma problemów z rozwojem w północnej pne. Przewiduje się, że warunki klimatyczne na tych wybranych obszarach do 2030 r. Dopasują się do historycznego zasięgu modrzewia zachodniego.
Zobacz też
Dalsza lektura
- Damschena, Ellen I.; Brudvig, Lars A.; Haddad, Nick M.; Levey, Douglas J.; Orrock, John L.; Tewksbury, Joshua J. (2008), „Ekologia ruchu i dynamika zbiorowisk roślinnych w pofragmentowanych krajobrazach”, PNAS , 105 (49): 19078–19083, doi : 10.1073/pnas.0802037105 , PMC 2614718 , PMID 19060187