Pampafon
|
Pampafon Przedział czasowy: gwadelupski ( słowacki ),
|
|
|---|---|
|
|
| Pampaphoneus biccai holotypowa czaszka | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | Terapsida |
| Podrząd: | † Dinocefalia |
| Rodzina: | † Anteozaury |
| Podrodzina: | † Syodontinae |
| Rodzaj: |
† Pampaphoneus Cisneros i in. , 2012 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Pampaphoneus biccai Cisneros i in. , 2012
|
|
Pampaphoneus to wymarły rodzaj mięsożernych terapsydów dinocefalicznych należący do rodziny Anteosauridae . Żył od 268 do 265 milionów lat temu, w epoce słowa , w okresie Guadalupian (= środkowy perm ) , na terenach dzisiejszej Brazylii . Pampaphoneus znany jest z prawie kompletnej czaszki z wciąż poruszającą się dolną szczęką, odkrytej na ziemiach Farmy Boqueirão, w pobliżu miasta Sao Gabriel , w stanie Rio Grande do Sul . Drugi okaz z tego samego stanowiska odnotowano w 2019 i 2020 roku, ale nie został jeszcze opisany. Składa się z czaszki związanej ze szczątkami pozaczaszkowymi. Jest to pierwszy opisany południowoamerykański gatunek dinocefalii. Grupa była wcześniej znana w Ameryce Południowej tylko dzięki kilku izolowanym zębom i fragmentowi szczęki zgłoszonemu w 2000 roku w tym samym regionie Brazylii. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Cisnerosa i współpracowników ujawnia, że Pampaphoneus jest blisko spokrewniony z anteozaurami z Europejska Rosja , wskazując na bliższy związek fauny między Ameryką Południową a Europą Wschodnią niż wcześniej sądzono, promując w ten sposób rekonstrukcję kontynentu Pangea B.
Etymologia
Nazwa rodzaju pochodzi od Pampasu , regionu rozległych równin typowych dla południowej Ameryki Południowej, z którego pochodzi okaz, oraz od greckiego phoneus , oznaczającego „zabójcę”, w odniesieniu do drapieżnych zwyczajów zwierzęcia. Specyficzny epitet honoruje José Bicca, właściciela ziemskiego farmy, na której znaleziono skamielinę.
Opis
Holotyp ( UFRGS PV386P ) Pampaphoneusa to czaszka o długości około 32 cm. Podobnie jak w przypadku wszystkich anteozaurów, brzuszna krawędź kości przedszczękowej jest nachylona do góry, a pręt zaoczodołowy jest silnie zakrzywiony w kierunku przednio-brzusznym, tak że okienko skroniowe podcina orbitę . Dach czaszki jest lekko pachyostotyczny . Okna skroniowe otwierają się szeroko na sklepieniu czaszki , gdzie strefa przyczepu mięśnia przywodziciela żuchwy rozciąga się do szyszynkowy szef. Przednie , a także uczestniczą w przedniej krawędzi szyszynki. Cechy te wskazują, że Pampaphoneus należy do kladu Syodontinae . W ramach tej grupy Pampaphoneus ma najwięcej podobieństw z rosyjskim gatunkiem Syodon biarmicum . Podobnie jak ten ostatni, posiada silnie zakrzywione kły przypominające haczyki i bardzo niskie postkły z ząbkami. Kły holotypu mają długość 7 cm. Pampaphoneus różni się jednak od Syodona większym rozmiarem, mocniejszym pyskiem, pogrubionym kością zaoczodołową tworzącą guz nadoczodołowy oraz dobrze rozwiniętym grzbietem rozciągającym się od guza szyszynki do krawędzi oczodołu. Różni się również od innych anteozaurów łuskowatym z wyrostkiem szyjnym rozciągającym się poza przednią krawędź okienek skroniowych. Osobliwością holotypu, którą uważano za cechę diagnostyczną, jest obecność tylko czterech zębów na kość przedszczękową (czwarty siekacz , niewielkich rozmiarów, ale bocznie zamaskowanych przez szczękę ) i osiem postkłów. Jednak druga czaszka (jeszcze nieopisana) została zgłoszona, wykazując pewne różnice w stosunku do holotypu, takie jak obecność pięciu zębów przedszczękowych i tylko siedmiu postkłów. Ponieważ inne elementy czaszki są bardzo podobne, różnice te są interpretowane jako zmienność wewnątrzgatunkowa. Chociaż jest Syodontinae, Pampaphoneus ma również kilka wspólnych cech z bardziej pochodnymi Anteosaurinae . Ma zatem dobrze rozwinięty grzebień przyśrodkowy na sklepieniu czaszki, podczas gdy wyraźne zgrubienie każdego zaoczodołu tworzy guz nadoczodołowy podobny do tego u niedojrzałego osobnika rosyjskiego Titanophoneus potens . Ponadto kość kątowa żuchwy ma zgrubienie, jak u Anteosaurus i dwóch gatunków Titanophoneus . Ten kątowy występ jest jednak znacznie mniej rozwinięty w Pampaphoneus .
Paleoekologia
Szczątki Pampaphoneusa pochodzą od członka Morro Pelado z formacji Rio do Rasto , wychodni na terenach farmy Boqueirão w gminie São Gabriel (dystrykt Catuçaba, stan Rio Grande do Sul). Skamieliny zachowały się tam w drobnym różowawym piaskowcu i są pokryte ciemną skorupą tlenku żelaza. osady członka Morro Pelado zostały zdeponowane w środowiskach rzeczno-jeziornych i deltowych, co sugeruje warunki aluwialne z łączącymi się równinami zalewowymi. Facje eolskie (wydmy kopalne) występujące w górnej części członka Morro Pelado świadczą o postępującym osuszaniu środowiska. Pod względem paleogeograficznym południowo-wschodnia Brazylia znajdowała się na średnich szerokościach geograficznych między 35 a 45 równoleżnikiem południowym , gdzie prawdopodobnie panował ciepły klimat umiarkowany z przedłużającą się porą suchą. Flora obejmowała lasy Glossopteris communis które zajmowały równiny zalewowe i kanały nadbrzeżne, podczas gdy bardziej wilgotne biotopy były pokryte gęstymi matami skrzypowatych, w tym skrzypowatych ( Schizoneura i Phyllotheca ) i sphenophyllales ( Sphenophyllum paranaense ). Oprócz Pampaphoneus na terenie gospodarstwa Boqueirão występuje również temnospondyl Konzhukovia sangabrielensis i mały dicynodont Rastodon . Inne miejscowości w Morro Pelado Member również dostarczyły szczątków czworonogów. W Rio Grande do Sul kilka stanowisk wokół Aceguá w dystrykcie Minuano dostarczyło najbardziej kompletnych skamieniałości pareiasaura Provelosaurus . Na farmie Fagundes (São Gabriel, dystrykt Catuçaba) znaleziono fragmentaryczną czaszkę Provelosaurus , zęby nieokreślonych anteozaurów , tytanosuchidów i tapinocefalów dinocefalów oraz nieokreślonego płaza. W dystrykcie Tiarajú (również w pobliżu São Gabriel) znaleziono anomodonta podstawnego Tiarajudens Z obszaru Serra do Cadeado (niedaleko Ortigueira , stan Paraná ) pochodzi płaz Australerpeton , nieokreślony gatunek dicynodonta Endothiodon (prawdopodobnie E. bathystoma ), a także nieokreślony Dinocephalid tapinocefalid wykazujący podobieństwa z rodzajami Moschops i Moschognathus . Istnieją jednak wątpliwości co do współczesności wszystkich tych miejsc. Skamieniałości kręgowców z formacji Rio do Rasto występują w rozproszonych, odizolowanych i nieciągłych wychodniach z powodu gęstej pokrywy roślinnej, co utrudnia ustalenie lokalnych korelacji. Dokładna lokalizacja kilku starożytnych odkryć jest niepewna, a kilka taksonów mogło pochodzić z różnych poziomów stratygraficznych w obrębie formacji Rio do Rasto. Tak jest w przypadku skamieniałości Paraná, gdzie szczątki tapinocefalidów i endotiodontów mogą pochodzić z dwóch różnych poziomów.
Wiek formacji Rio do Rasto
Szacowanie wieku formacji Rio do Rasto od dawna opiera się wyłącznie na korelacjach biostratygraficznych . Od 2018 roku datowanie radiometryczne umożliwiło określenie wieku części formacji. Opierając się na faunie konchostrakanów i małży, Holz i współpracownicy zasugerowali, że sukcesja osadowa tej formacji rozciągała się od słowa ( środkowa gwadelupa ) do wuchiapingu (podstawa lopingu ). Wśród czworonogów obecność dinocefalów w miejscach Fagundes i Boqueirão (stan Rio Grande do Sul), jak również w regionie Serra do Cadeado (stan Paraná) wskazuje na wiek gwadelupski dla tych miejscowości, biorąc pod uwagę, że ta grupa synapsydów jest ograniczona do tego wieku w pozostałej części świat. Na terenie farmy Fagundes dinocefaliaki współistnieją z pareiasaurem Provelosaurus . Ten ostatni występuje w obszarze Aceguà około 2 m nad warstwą bentonitu o grubości 30 cm , datowaną radiometrycznie na 266 ± 5,4 mln lat. Szeroki margines błędu tego datowania radiometrycznego umieszcza brazylijskie dinocefalia w regionie Lower Roadian - Middle Kapitański przedział czasowy, potwierdzający gwadelupski wiek tej części członka Morro Pelado. Inne czworonogi członka Morro Pelado w Rio Grande do Sul sugerują wiek nieprzekraczający okresu słowiańskiego: tapinocefalidy są znane jedynie ze skał słowiańskich i kapitańskich, anomodont podstawowy Tiarajudens jest blisko spokrewniony z południowoafrykańskim rodzajem Anomocephalus ze strefy zbiorczej Tapinocephalus , którego wiek rozciąga się od późnego słowa do późnego kapitańskiego, a temnospondyl Konzhukovia , obecny na farmie Boqueirão w São Gabriel, jest również znany we wschodniej Rosji w warstwach ograniczonych do interwału słowiańsko-kapitańskiego. Prawdopodobny światowy wiek członka Morro Pelado jest również potwierdzony przez wiek radiometryczny członka Serrinha (dolna część formacji Rio do Rasto) uzyskany z warstwy pyłu wulkanicznego , która dała wiek 270,61 + 1,76 / - 3,27 Ma, co odpowiada Roadian (wczesny Guadalupian).
Klasyfikacja
Opisując Pampaphoneusa , Cisneros i in. przedstawił kilka kladogramów potwierdzających rozpoznanie kladów Anteosaurinae i Syodontinae wzniesionych rok wcześniej przez Christiana Kammerera. We wszystkich swoich analizach Pampaphoneus jest identyfikowany jako najbardziej podstawowy Syodontinae:
| Terapsida |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografia
W permie większość lądów była zjednoczona w jeden superkontynent, Pangea , który miał mniej więcej kształt litery C. Jego północna ( Laurazja ) i południowa ( Gondwana ) część były połączone z zachodem, ale od wschodu oddzielone bardzo dużą zatoką oceaniczną - Tethys. Długi ciąg mikrokontynentów, zgrupowanych pod nazwą Cymmeria , podzielił Tethys na dwie części: Paleo-Tetyda na północy i Neo-Tetyda na południu. Na półkuli północnej anteozaury są znane ze wschodnioeuropejskiej Rosji , Kazachstanu i Chin , terytoria odpowiadające środkowym paleorzędnościom między 30 a 40 równoleżnikiem północnym . Na półkuli południowej szczątki anteozaurów są znane w Afryce Południowej , Zambii i Zimbabwe , terytoriach, które znajdowały się w wysokich paleolatach, na poziomie 60 równoleżnika południowego . Miejscowości brazylijskie znajdowały się nieco dalej na północ, między 35 a 45 równoleżnikiem południowym . Bliskie pokrewieństwo brazylijskiego Pampaphoneusa z niektórymi południowoafrykańskimi i rosyjskimi anteozaurami sugeruje rozproszenie przez zachodnią Pangeę, a nie wschodnią Pangeę przez most Cataysian. Te ostatnie obejmowały części północnych i południowych Chin , Korei i Indochin i odegrały ważną rolę w rozprzestrzenianiu się terapsydów w późnym permie i triasie . Jednak ten most prawdopodobnie nie powstał jeszcze w środkowym permie, a bariery morskie rozbiły różne bloki katajskie, utrudniając zwierzętom rozproszenie się z Cataysia do Afryki Południowej przez Europę Wschodnią . Cisneros i współpracownicy sugerują pozornie łatwiejszą trasę migracji przez zachodnią Pangeę, faworyzując rekonstrukcję kontynentalną Pangea B, w której Ameryka Południowa została zestawiona z Appalachami , a zatem była bliżej Rosji niż w rekonstrukcji Pangea A. W tym ostatnim Appalachy i Mauretanie góry byłyby trudnymi do pokonania naturalnymi barierami. Z kolei w konfiguracji Pangea B Brazylia była nie tylko bliżej Europy Wschodniej, ale jedyną górską barierą po drodze były średnio wysokie europejskie Hercynides . Anteozaury migrowałyby z Rosji (skąd pochodzą najstarsze okazy) do Afryki Południowej, przechodząc przez Europę Wschodnią i Afrykę Zachodnią (omijając łańcuch Mauritanidów), a następnie przez Brazylię. Odkrycie prawdopodobnych śladów anteozaurów w południowej Francji , która wówczas znajdowała się w niskim paleolatitude, na poziomie 10 równoleżnika północnego , również potwierdza tę hipotezę, ponieważ południowo-zachodnia Europa znajduje się w tym korytarzu migracyjnym.
Notatki
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
