sinofoński
|
sinofoński Przedział czasowy: Środkowy perm ( Roadian ),
|
|
|---|---|
|
|
| Czaszka, Muzeum Paleozoologiczne w Chinach | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | Terapsida |
| Podrząd: | † Dinocefalia |
| Rodzina: | † Anteozaury |
| Rodzaj: |
† Sinofoneusz Cheng i Ji, 1996 |
| Gatunek: |
† S. yumenensis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Sinophoneus yumenensis Cheng i Ji, 1996
|
|
| Synonimy | |
|
|
Sinophoneus to wymarły rodzaj mięsożernych terapsydów dinocefalicznych należący do rodziny Anteosauridae . Żył od 272 do 270 milionów lat temu na początku środkowego permu (dolny szod ) na terenach dzisiejszej prowincji Gansu w północnych Chinach . Znany jest z czaszki dorosłego osobnika ( holotyp GMV1601), jak również wiele czaszek osobników młodocianych. Te ostatnie zostały najpierw uznane za należące do innego zwierzęcia, zwanego Stenocybus , zanim zostały ponownie zinterpretowane jako niedojrzały sinofon . Sinofoneus przedstawia kombinację cech występujących u innych anteozaurów. Jego bulwiasty profil pyska i zewnętrzne nozdrza znajdujące się przed kłami przypominają podstawnego anteozaura Archaeosyodona , podczas gdy jego masywne poprzeczne wyrostki skrzydłowe z powiększonymi dalszymi końcami są bardziej podobne do bardziej pochodnych anteozaurów Anteosaurus i Tytanofoneusz . Pierwsze analizy filogenetyczne zidentyfikowały Sinofoneusa jako najbardziej podstawowego Anteosaurinae . Nowsza analiza umieściła go poza podkladami Anteosaurinae i Syodontinae i odzyskała go jako najbardziej podstawowe Anteosauridae.
Opis
Holotyp Sinofoneusa to nieco zdeformowana grzbietowo-brzusznie czaszka, mierząca 32 cm długości od czubka pyska do kłykcia potylicznego i około 35 cm całkowitej długości do tylnej granicy kości łuskowatej. Górna część orbit jest kruszony, co nadaje im owalny kształt. Pierwotnie musiały być okrągłe. Brakuje większości łuków skroniowych, podobnie jak uzębienie górnych szczęk. Dolna szczęka nie jest zachowana. Czaszka charakteryzuje się głównie obecnością środkowego grzbietu rozpoczynającego się między oczodołami (gdzie jest słabo rozwinięty) i rozciągającego się do czubka pyska (gdzie jest bardziej wytrzymały), poza który wystaje w widoku od strony grzbietowej. Nozdrza są mniejsze niż u innych anteozaurów . Podobnie jak u Archaeosyodon , nozdrza znajdują się w całości przed górnym kłami podczas gdy u innych anteozaurów znajdują się głównie nad lub za kłami. Profil pyska jest bulwiasty jak u Archaeosyodon . Poprzeczne wyrostki skrzydłowych mają bardzo powiększony dystalny koniec, co nadaje im morfologię dłoniastą w widoku od strony brzusznej, jak u Anteosaurus i Titanophoneus .
Synonim ze Stenocybusem
W 1997 roku Cheng i Li opisali małego dinocefala Stenocybus acidentatus z kompletnej czaszki (IGCAGS V 361) i szczątków szczęki z drugiego okazu, znalezionego w tym samym miejscu co Sinophoneus . Chociaż w swoim artykule Cheng i Li nie porównali Stenocybusa bezpośrednio z Sinofoneusem , uważają pierwszego wystarczająco różniącego się od Anteosauridae, aby umieścić go w nowej rodzinie, Stenocybusidae. Nazwa tego kladu została później poprawnie zmodyfikowana w Stenocybidae przez rosyjskiego paleontologa Michaiła Feodosiewicza Ivakhnenko. Ten ostatni był również pierwszym badaczem, który to zasugerował Stenocybus może być młodzieńczą formą Sinofoneusa . W 2011 roku Christian Kammerer również uważał Stenocybusa za młodego Sinofoneusa , którego proporcje pierwszego (brak pachyostozy , wysoka i wąska czaszka, stosunkowo duże oczodoły i mniejsze okna skroniowe ) były typowymi cechami młodocianych terapeutów. Ponadto niedojrzała czaszka Stenocybusa wykazuje już początek środkowego grzbietu pyska charakterystycznego dla Sinofoneusa , a także ten sam bulwiasty profil pyska jak u tego ostatniego. W rezultacie Kammerer uważa Stenocybus acidentatus za młodszy synonim Sinophoneus yumenensis . Wniosek podzielany przez Liu i Li na podstawie nowych okazów wymienionych w krótkiej notatce opublikowanej w tym samym roku. W 2014 roku Jiang i Ji opisali dwa nowe okazy Stenocybus : pysk z przegubowymi szczękami i prawa kość zębowa z prawie kompletnym uzębieniem, należące do dwóch osobników nieco większych od holotypu. Chociaż dostarczając nowych informacji na temat anatomii zwierzęcia, takich jak liczba zębów na żuchwie, Jiang i Ji uważają, że pozycja filogenetyczna Stenocybus pozostaje trudna do potwierdzenia, a synonim Stenocybus z Sinophoneus zaproponowane przez Kammerera, Liu i Li muszą zostać udowodnione przez odkrycie pełniejszych okazów. Jednak życzenia Jianga i Ji spełniły się kilka miesięcy wcześniej. W 2013 roku Liu opisał siedem nowych czaszek Sinophoneusa (w tym jedną związaną ze szczątkami pozaczaszkowymi), o których wspomniano jedynie w krótkiej notatce z 2011 roku. Wszystkie te czaszki należą do okazów mniejszych niż holotyp, ale reprezentują różne stadia ontogenetyczne . Potwierdzają one, że czaszki Stenocybus faktycznie reprezentują kilka młodocianych stadiów Sinofoneusa .
Ontogeneza
Seria ontogenetyczna rodzaju Sinophoneus jest niekompletny z niereprezentowanym zakresem rozmiarów między znanymi młodocianymi czaszkami o długości od 12 do 18 cm a jedyną znaną czaszką dorosłego mierzącą 32 cm. Ta seria ontogenetyczna umożliwia jednak identyfikację ważnych zmian morfologicznych między osobnikami młodocianymi a osobnikami dorosłymi tego rodzaju. Czaszka osobnika młodocianego jest stosunkowo wysoka i wąska, a pachyostoza jest nieobecna. U dorosłych czaszka staje się znacznie szersza i niższa, zwłaszcza kości podniebienia, które znacznie się rozszerzają, a na kościach otaczających oczodoły obserwuje się pachyostozę. Przyśrodkowy grzbiet na sklepieniu czaszki jest słaby u najmniejszego znanego okazu, ale na linii środkowej obszaru między oczodołami znajduje się para wypukłości. Grzbiet ten rozciąga się od otwór szyszynki do punktu nieco poza orbitą u osobników młodocianych. Jest bardziej wyraźny u dorosłych, gdzie rozciąga się do końca pyska, który kończy się w widoczny sposób. Nozdrza i oczodoły powiększają się tylko nieznacznie podczas wzrostu. Natomiast wymiary okien skroniowych dramatycznie wzrastają. Mają kształt trójkąta i są znacznie mniejsze niż oczodoły u mniejszych okazów, mają rozmiar zbliżony do oczodołów u nieco większych okazów i są znacznie większe niż oczodoły u dorosłych. Te ostatnie były zatem wyposażone w mięśnie przywodziciela żuchwy znacznie bardziej rozwinięte niż u osobników młodocianych i mogły zadawać proporcjonalnie znacznie silniejsze ukąszenia. Różnice te wskazują, że w Sinofoneus , osobniki młodociane i dorosłe z pewnością zajmowały odrębne nisze ekologiczne i nie pożądały tych samych ofiar. Ten wzór jest również znany w południowoafrykańskim rodzaju Anteosaurus .
Rozmieszczenie geograficzne i stratygraficzne
Wszystkie skamieliny Sinofoneusa pochodzą z jednego miejsca, stanowiska Dashankou, niedaleko miasta Yumen , w zachodniej prowincji Gansu w Chinach. Stratygraficznie należą do formacji Qingtoushan (która przed 2012 rokiem nosiła nazwę formacji Xidagou), której osady są pochodzenia rzecznego. Dla formacji Qingtoushan nie jest znane żadne datowanie radiometryczne , ale Liu i in. przypisuje mu niższy wiek Roadian (najniższy środkowy perm), częściowo wypełniając w ten sposób lukę Olsona . Ten ostatni odpowiada okresowi o ubogim zapisie kopalnym, położonemu między dolnym permem, zdominowanym przez pelikozaury , a środkowym permem środkowym ( wordian ), gdzie terapidy zajmują pierwsze miejsce w ekosystemach lądowych. Wiek Roadian przypisywany formacji Qingtoushan to szacunek wywodzący się ze stopnia ewolucji fauny Dashankou. Fauna ta składa się zarówno ze zwierząt należących do starożytnych rodów, raczej typowych dla górnego karbonu i dolnego permu , jak temnospondyl dissorophoid Anakamacops i Bolosauridae Belebey , a także bardziej pochodnych form, raczej typowych dla środkowego i górnego permu , takich jak antracaury Chroniosuchidae Ingentidens i Phratochronis , moradisaurine Gansurhinus i kilka terapsydów. Te ostatnie są jednak reprezentowane wyłącznie przez filogenetycznie podstawowe taksony. Są to Raranimus , najbardziej bazalny znany dotychczas terapeuta, oraz Biseridens , najbardziej podstawowy anomodont . Nowa klasyfikacja Sinophoneus , zidentyfikowana przez Liu jako najbardziej podstawowy Anteosauridae, jest dodatkowym argumentem przemawiającym za wiekiem Roadian dla fauny Dashankou. Co więcej, ten ostatni był skorelowany ze strefą zbiorowisk rosyjskiego Parabradysaurus silantjevi z epoki Roadian. Zbiegając się z jego podstawową pozycją filogenetyczną, wiek Sinophoneusa z Dolnego Roada czyni go jednym z najstarszych znanych dotychczas anteozaurów, wraz z rosyjskim rodzajem Microsyodon , który jest w porównywalnym wieku.
Klasyfikacja i filogeneza
W 2011 roku Christian Kammerer opublikował pierwszą analizę filogenetyczną obejmującą wszystkie anteozaury. Ten rozpoznał monofilię Anteosauridae, która obejmuje dwa główne klady : Syodontinae i Anteosaurinae . Sinophoneus jest identyfikowany jako najbardziej podstawowy Anteosaurinae i jest siostrzaną grupą nierozwiązanej trichotomii, w tym Titanophoneus potens , T. adamanteus i Anteosaurus .
Poniżej kladogram anteozaurów przedstawiony przez Kammerera w 2011 roku:
| Terapsida |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Opisując nowego brazylijskiego anteozaura Pampaphoneus , Cisneros i in. przedstawił kolejny kladogram potwierdzający rozpoznanie kladów Anteosaurinae i Syodontinae. Sinophoneus zajmuje tam to samo miejsce, co w kladogramie zaproponowanym przez Kammerera.
Kladogram Cisnerosa i in. opublikowane w głównym artykule i z wyłączeniem rodzaju Microsyodon .
| Terapsida |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jeden z czterech kladogramów Cisneros et al. opublikowane w informacjach pomocniczych tego samego artykułu, w tym Microsyodon .
| Terapsida |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 2013 roku Jun Lui przedstawił nowy kladogram, w którym Sinophoneus jest ponownie interpretowany jako najbardziej podstawowy anteozaurów i tym samym jest wykluczony z Anteosaurinae.
Kladogram opublikowany przez Jun Liu w 2013 roku:
| Terapsida |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
